Excitabilité et conductibilité du neurone

Excitabilité et conductibilité sont deux propriétés inséparables du neurone. La première lui permet d'émettre un potentiel d'action à la suite d'une excitation supraliminaire, la seconde de propager ce même potentiel d'action jusqu'à l'arborisation terminale de l'axone sans atténuation.

Dans l'organisme, le potentiel d'action peut apparaître de deux façons selon que l'on se trouve en périphérie ou dans le névraxe.

• Dans le premier cas, c'est un stimulus de nature physique (pression, lumière, température, etc.) ou chimique (taux de glucose sanguin, pH, molécule aromatique, etc.) détecté par un récepteur sensoriel qui est à l'origine du potentiel d'action. Si le stimulus atteint une valeur suffisante, il provoque une variation de potentiel local, dénommée potentiel de récepteur, qui, à partir d'un seuil critique, génère un potentiel d'action dans la fibre nerveuse issue du récepteur qui sera ensuite véhiculé jusqu'au névraxe.

• Dans le second cas, les contacts synaptiques permettent au neurone de recevoir plusieurs informations en provenance d'autres neurones qui se traduisent soit par des dépolarisations (synapses excitatrices) soit par des hyperpolarisations (synapses inhibitrices). Ces variations locales de potentiel, ou potentiels post-synaptiques se propagent ensuite jusqu'au corps cellulaire où s'effectue la sommation algébrique des dépolarisations et des hyperpolarisations. Si la dépolarisation l'emporte et si elle est suffisante, un potentiel d'action naît alors au niveau du cône d'implantation d'axone.

Comme on le voit, la dépolarisation doit donc toujours atteindre un seuil critique (on parle de potentiel seuil ou de potentiel critique) pour que le potentiel d'action apparaisse. Si c'est le cas, son amplitude est alors d'emblée maximale (loi du tout ou rien) et le restera jusqu'à l'arborisation terminale de l'axone.

Toutefois, au moment où le potentiel d'action est émis, la fibre étant dépolarisée, il est impossible de la dépolariser à nouveau. Il faut donc attendre que le potentiel de membrane retrouve une valeur inférieure au seuil critique pour pouvoir l'exciter une nouvelle fois. On est ainsi amené à distinguer deux périodes qui caractérisent son excitabilité.

• Une période réfractaire absolue (PRA) pendant laquelle toute stimulation, même supraliminaire, est inefficace puisque la fibre est déjà dépolarisée.
• Une période réfractaire relative (PRR) pendant laquelle un second potentiel d'action peut être émis à la condition que la dépolarisation produite par l'excitation atteigne le seuil critique, ce qui implique qu'elle soit plus importante puisque la valeur du potentiel de repos n'a pas encore été restaurée.

On peut mettre en évidence ce cycle d'excitabilité en stimulant expérimentalement une fibre nerveuse par deux chocs successifs d'intensité supraliminaire.

• Si le deuxième choc est porté pendant la période réfractaire absolue, on n'observe pas de deuxième potentiel d'action.

  Par contre, si le deuxième choc est porté pendant la période réfractaire relative, un second potentiel d'action apparaît mais il faut attendre que les concentrations ioniques soient entièrement restaurées pour que son amplitude soit maximale.

• Enfin, si le deuxième choc est porté une fois que la fibre a retrouvé son potentiel de repos, le second potentiel d'action est identique au premier.

Le second potentiel d'action se propage alors comme le premier jusqu'à l'arborisation terminale de l'axone, sans atténuation et à la même vitesse. La vitesse de conduction, tout comme la durée des périodes réfractaires, est en effet :

• variable d'une fibre à une autre,
• fonction de son diamètre,
• mais identique en tous points d'une même fibre.

La propagation peut s'effectuer de deux manières :

• Dans le cas d'une fibre amyélinique, la dépolarisation se propage de proche en proche par l'intermédiaire de courants locaux qui s'établissent de part et d'autre de la membrane.

• Dans le cas d'une fibre myélinisée, la myéline jouant le rôle d'isolant, la dépolarisation ne peut se déplacer que de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, seules régions où l'axone est à nu. La dépolarisation « saute » ainsi de nœud en nœud – on dit que la conduction est saltatoire – ce qui permet au potentiel d'action d'avancer plus rapidement. En effet, plus la myéline est épaisse, plus les nœuds de Ranvier sont éloignés les uns des autres. Il existe ainsi une corrélation entre diamètre et vitesse de conduction.

• Ici encore, il est plus facile de déterminer la vitesse de conduction d'une fibre nerveuse in vitro qu'in situ. Il suffit de mesurer la distance d (à l'aide d'un réglet) qui sépare l'électrode de stimulation de l'électrode de réception et le temps de latence t (à l'aide d'un oscilloscope) mis par la dépolarisation pour atteindre l'électrode de réception suite à une excitation supraliminaire. La vitesse v est alors égale au rapport d / t et, selon l'habitude, exprimée en mètre par seconde (m/s). De telles mesures ont permis d'établir une classification des fibres nerveuses périphériques et ont par ailleurs montré que des fonctions physiologiques précises étaient affectées aux différentes catégories.