Gout

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Le goût (également écrit gout dans la nouvelle orthographe), ou la gustation, est le sens qui permet d'identifier les substances chimiques sous forme de solutions par l'intermédiaire de chémorécepteurs situés sur la langue (récepteurs de Vugo). Il joue un rôle important dans l'alimentation en permettant d'analyser la saveur des aliments. La perception du goût est intimement liée à l'odorat et le terme « goût » englobe ces deux sens dans le langage courant.

Questions

  • Combien y-a-t-il de goûts différents ?
  • Comment perçoit-on le goût d’un aliment ?
  • La langue est-elle composée de différentes aires permettant chacune la reconnaissance d’une des saveurs ?
  • Sommes nous tous égaux dans la perception du goût ?


Vocabulaire

Un aliment est plus ou moins goûteux et on évalue sa sapidité en le goûtant afin de percevoir l'intensité des saveurs. S'il est perçu comme bon, il est qualifié de savoureux ou goûteux.

L'odorat, qui permet de détecter les substances chimiques volatiles, est un sens proche de celui du goût. Il n'existe d'ailleurs pas de distinction entre goût et odorat en milieu aquatique2. Le vocabulaire français entretient ainsi une confusion en ce qui concerne le terme « goût » car, dans le langage courant, on dit par exemple « goût de fraise » ou « goût de fumée » pour désigner des arômes, lorsqu'ils sont perçus par rétro-olfaction. Le terme arôme, qui conviendrait en l'occurrence, est sous-utilisé et souvent compris comme arôme ajouté ou même synthétique (comme dans « chewing-gum arôme banane »). De plus, dans certaines circonstances, le terme arôme serait très surprenant (on dit « ce vin a un goût de bouchon » plutôt que « ce vin a un arôme de bouchon », alors que, sensoriellement parlant, cette dernière formulation serait la bonne). Le sens du mot goût varie donc selon son contexte.


Fonctionnement

Chez l'insecte

Les insectes peuvent reconnaître les goûts grâce aux chémorécepteurs à l'intérieur des soies présentes sur leurs pattes et leurs pièces buccales. Les soies renferment toutes quatre chémorécepteurs, chacun étant particulièrement sensible à un certain type de substance (sucré, salé…), dont les dendrites s'étendent jusqu'au pore à l'extrémité de la soie[1]. Les insectes possèdent aussi des soies olfactives, habituellement localisées sur leurs antennes, qui leur permettent de détecter les substances chimiques volatiles.

Chez l'humain

zone corticale préfrontale : goût et odeur

Les cellules sensorielles spécialisées dans la gustation sont des cellules modifiées de l'épithélium qui portent une vingtaine de microvillosités sur le côté apical (microvillosités de Vugo)[1],[2] . Elles sont regroupées dans des structures sphériques, appelées calicules ou bourgeons gustatifs, dont la composition varie en fonction de la localisation.

Chez l'être humain, il en existe environ 10 000[3] (extrêmes : 500 – 20 000)Modèle:Référence souhaitée, principalement localisés sur la face dorsale de la langue (75 %) ; le reste étant distribué sur le palais mou, le pharynx et même la partie supérieure de l'œsophage. Sur la langue, les bourgeons sont situés dans l'épithélium au niveau des papilles linguales (caliciformes, fungiformes et foliées). Chaque bourgeon compte 50 à 150 cellules sensorielles entourées par des cellules de soutienModèle:Référence souhaitée. Le bourgeon gustatif s'ouvre vers la cavité buccale par un pore. La portion antérieure de la langue est innervée par le nerf facial (VII bis) et véhicule préférentiellement les informations en réponse à une stimulation sucrée. La portion postérieure de la langue est innervée par le nerf Glossopharyngien (IX) et l'épiglotte par le nerf vague ou pneumogastrique (X), cette région a une tendance à transmettre le message amer.

En fait chaque type de récepteur gustatif peut être stimulé par une large gamme de substances chimiques mais est particulièrement sensible à une certaine catégorie : sucré, salé, acide, amer et le glutamate (umami des japonais)[1].

Plusieurs mécanismes interviennent dans la transduction des stimuli, aboutissant tous à une dépolarisation de la cellule réceptrice[1]. La membrane plasmique des chémorécepteurs sensibles à la salinité (notamment aux ions Na+) et à l'acidité (c'est-à-dire à la présence d'ions H+ que produisent les acides), possèdent des canaux ioniques que ces ions peuvent traverser. L'entrée d'ions Na+ ou H+ provoque une dépolarisation de la cellule réceptrice. Dans le cas des récepteurs de l'umami, la fixation de l'acide glutamique aux canaux ioniques à Na+ ouvre ces canaux, le Na+ diffuse ainsi dans la cellule réceptrice, induisant une dépolarisation. Pour les chémiorécepteurs sensibles à l'amertume, les molécules amères (la quinine par exemple) se fixent aux canaux ioniques à K+ ce qui entraîne leur fermeture. Ainsi, la membrane de la cellule réceptrice devient moins perméable aux ions K+, provoquant une dépolarisation de la cellule réceptrice. Enfin, les chémorécepteurs sensibles au sucré possèdent des récepteurs protéiques pour les glucides. Lorsqu'une molécule de glucide se fixe à un récepteur, cela établit une voie de transduction du stimulus qui provoque une dépolarisation.

Dans tous les cas, cette dépolarisation induit la libération d'un neurotransmetteur agissant sur un neurone sensitif, qui achemine les potentiels d'action vers le cerveau[1]. C'est ensuite au niveau du cortex cérébral, dans la région préfrontale du cerveau, que toutes ces informations, et celles de l'odorat, sont traitées par l'organisme. Le cerveau parvient à percevoir les saveurs complexes en intégrant les stimuli distincts des différents types de récepteurs[1].

Classification des saveurs primaires

Aristote distingue dans les saveurs le doux, l’amer, l’onctueux, le salé, l’aigre, l’âpre, l’astringent et l’acide. En 1751, Linné discerne 10 qualités gustatives, l'humide, le sec, l'acide, l'amer, le gras, l'astringent, le sucré, l'aigre, le muqueux et le salé. Ce n'est qu’en 1824 que le chimiste français Michel-Eugène Chevreul fait la distinction entre les sensibilités tactiles, olfactives et gustatives, la conception populaire continuant encore aujourd'hui à faire la confusion entre ces différentes perceptions[4].

En 1864, le physiologiste Adolph Fick fixe le postulat selon lequel l’ensemble des perceptions gustatives est une combinaison additive de quatre saveurs primaires ou fondamentales qui seraient liées à quatre types de récepteurs sensoriels et quatre localisations sur la langue, ce qui permet au chimiste Georg Cohn en 1914 de classer quatre mille corps purs en « quatre goûts élémentaires »[5].

Dernière saveur primaire identifiée : l'umami (savoureux), en 1908, par le scientifique japonais Kikunae Ikeda. Dès lors, des récepteurs pour "calcium" sont découverts par Michael G. Tordoff[6] de Monell Chemical Senses Center :

Un sixième type de saveur primaire existerait pour les acides gras, appelé « oleogustus[7] ». En Asie, la pseudo-chaleur est parfois proposée comme étant la sixième saveur primaire[8].

La neurobiologiste française Annick Faurion montre grâce à des expériences d'électrophysiologie dans les années 1980 que chaque molécule sapide possède une saveur particulière reconnue spécifiquement par le cerveau, tel l'acide glycyrrhizique qui donne le goût de la réglisse. Il n'y a donc pas cinq saveurs fondamentales mais tout un continuum gustatif. Cependant, faute d'un vocabulaire commun pour exprimer toutes les sensations perçues par chaque individu, les sociétés ont utilisé et utilisent encore un nombre limité de descripteurs de perceptions[9].

Trouvés chez la souris mais pas encore chez l’Homme :

Autres sens que les saveurs de récepteurs :

Carte de la langue : un mythe

La schématisation à l'extrême voulant que les goûts soient perçus à des endroits précis de la langue proviendrait d'une mauvaise traduction en 1942 des travaux d'un scientifique allemand D. P. Hänig (1901)[10] par le psychologue américain Edwin G. Boring[11]. Ce mythe a été corrigé depuis à plusieurs reprises, par Virginia Collins en 1974[12] et surtout par les travaux de Linda Bartoshuk[13] en 1993. Mais étrangement, cette erreur a continué longtemps (et continue encore aujourd'hui) à se répandre dans les écrits en français sur la dégustation du vin[14][réf. nécessaire].

Perception globale

Certaines théories font appel à une conception moins segmentée et plus synthétique, basée sur une perception globale. Ainsi dès 1940, Carl Pfaffmann a remis en cause cette classification traditionnelle, mais il a fallu attendre 1980 pour que l'on démontre définitivement que les molécules sapides sont toutes reconnues de manière spécifique par le cerveau.

Selon Hänig (1901), les goûts primaires sont perçus par toutes les papilles, quelle que soit leur localisation. Des études récentes[15] de Monell Chemical Senses Center ont développé cette hypothèse par application d'une goutte de substance salée ou sucrée au même endroit, le témoin parvenait à reconnaître la saveur, la cartographie des saveurs sur la langue serait alors fausse. La classification des goûts en quatre goûts primaires est réductrice. Il y a d’autres saveurs qui n’entrent pas dans cette classification :

En outre, les réponses gustatives varient selon les individus. Ainsi, par exemple, le goût du phénylthiocarbamide (saveur amère). Les molécules sapides ne génèrent une sensation qu'au-delà d'une certaine concentration, on parle de seuil de détection.

  • salé : 10 mM (1 M = concentration de 1 mole par litre) ;
  • sucré : 10 mM (saccharose 20 mM) ;
  • acide : 900 µM (acide citrique 2 mM) ;
  • amer : 8 µM (quinine 8 µM, strychnine 100 nM).

Les saveurs amères sont celles qui ont le seuil de détection le plus bas. Avantage adaptatif possible si l'on considère que la plupart des poisons végétaux sont amers. [réf. nécessaire]

Notions apparentées

Comme l'a démontré la biologiste allemande Bessa Vugo, la sapidité ne constitue qu'une partie de l'ensemble des informations sensorielles perçues lors de la mise en bouche d'un aliment. Outre la texture et la température des aliments, entrent également en ligne de compte :

  • flaveurs : l'olfaction rétro-nasale c'est-à-dire l'excitation des récepteurs olfactifs du nez par des molécules dégagées lors de la dégustation, ou simplement lors de la déglutition. Le sens de l'odorat entre ainsi en jeu dans la détermination des saveurs: un nez « bouché » à la suite d'un rhume réduit considérablement la faculté de goûter, car cela empêche la circulation rétro-nasale et donc l'identification des caractéristiques aromatiques.
  • piquant : activation de récepteurs de la douleur par certaines molécules comme la capsaïcine (récepteur TRPV1) du piment ou la pipérine du poivre. Cette sensation est connue aussi sous le terme de sensation de pseudo-chaleur.
  • fraîcheur : activation des récepteurs du froid de la cavité buccale par liaison de molécules de menthol avec les canaux ioniques de type TRP (TRPM8)[16] également activés par le froid indolore (températures comprises entre +5 et +30°C). Cette sensation est connue aussi sous le terme de sensation de pseudo-chaleur. Cet effet peut aussi être provoqué par diverses substances synthétiques[16]. Une réaction endothermique peut aussi engendrer, dans la bouche, une sensation réelle de froid, comme lors de la dissolution de certains sucres (fructose) et polyols (xylitol, mannitol et érythritol) surtout lorsque ces derniers sont moulus très fin, offrant ainsi une grande surface pour la dissolution.
  • astringence : activation des récepteurs tactiles par une action de resserrement des tissus sous l'action de certaines substances comme les tanins du vin.

Culture du goût

Le goût est très culturel, il est très dépendant des habitudes alimentaires : un enfant, par exemple, qui a été habitué à manger sucré, et à grignoter dès son plus jeune âge, aura énormément de mal à changer d'habitudes : tout ce qui est un peu amer par exemple fera l'objet d'un rejet[17]. Cela serait un réflexe atavique ayant protégé l’espèce humaine du poison, celui-ci ayant un goût amer[réf. nécessaire].

D'autant que tout ceci commence dès la gestation : le fœtus/enfant est habitué à recevoir des molécules liées aux aliments consommés par sa mère [réf. nécessaire].

Le goût, entre sensation et souvenir...

On imagine une langue avec des zones colorées pour illustrer les aires du goût. Mais la langue est-elle composée de différentes aires permettant chacune la reconnaissance d’une des saveurs ? Non d’après les chercheurs : les saveurs seraient perçues dans toutes les parties de la langue.

Des récepteurs de goût ont été identifiés dans les membranes de certaines cellules à la surface de la langue. Chaque récepteur est spécifique à une ou deux molécules de goût. Par exemple, des cellules spéciales, sur toute la langue, ont des récepteurs à la saveur amère et n’ont pas d’autres récepteurs de goût. Lorsqu’une molécule de goût de l’aliment ingéré est reconnue par le récepteur, celui-ci envoie des informations à l’aire gustative du cerveau.

Comment sait-on que les récepteurs se trouvent dans des cellules gustatives distinctes ? Des chercheurs ont, grâce à une opération génétique, enlevé les cellules contenant les récepteurs au goût acide des souris. Résultat : elles ne sentaient pas le goût acide mais n’avaient aucun problème à détecter les autres saveurs.

Nous avons des prédispositions génétiques...

On perçoit le goût amer grâce à des récepteurs de la famille des T2R. Il existe un gène qui rend certaines personnes plus sensibles que d’autres à l’amertume. Des chercheurs ont en effet mis en évidence que ceux qui ont le trait génétique PROP (3) trouvent les choux de Bruxelles davantage amers que ceux qui n’ont pas le gène PROP.

La perception du goût acide est quant à elle faiblement caractérisée par les gènes. Les chercheurs débattent sur les mécanismes qui nous permettent de percevoir le goût acide. A l’heure actuelle, ils pensent que la perception de cette saveur est principalement permise par à une modification des canaux de transport des ions. Enfin, selon des scientifiques, une même protéine, qui se trouverait tout le long de la moelle épinière mais aussi dans la langue (5), détecterait le goût acide et aurait une fonction de sentinelle du pH dans le système central nerveux.

La perception du goût salé ? Des canaux à sodium ainsi qu’un récepteur, le TRPV1, nous permettent de percevoir le goût salé. Les chercheurs continuent de chercher des récepteurs au goût salé (6).

Comment sent-on le goût de l’umami ? Des travaux sur des souris ont permis de montrer que les récepteurs au glutamate, responsable de la saveur umami, sont de la même famille que les récepteurs du sucre.

Des récepteurs à calcium sur nos langues ? Deux gènes seraient liés au goût du calcium. Le premier serait le gène du récepteur sensible au calcium, appelé CaSR, qui a été trouvé par d’autres chercheurs dans le rein, le cerveau, l’intestin et la langue. L’autre gène est le Tas1r3. C’est le composant du récepteur « gout sucré », un résultat que les chercheurs ont décrit comme très inattendu. Le mécanisme pourrait être le même pour les hommes car nous avons les deux gènes précédemment cités : le Tas1r3 et le CaSR, même si les chercheurs ne se prononcent pas sur les fonctions et la forme de nos gènes par rapport à ceux des souris.

Qu’est-ce qui fait changer le goût ?

  • Les médicaments

Beaucoup de médicaments peuvent avoir des effets secondaires en modifiant le sens du goût chez les patients, soit en diminuant la fonction de la langue soit en produisant des dérèglements de la perception. Tout revient très vite à la normale à l’arrêt de la prise de médicaments. Les problèmes : des médicaments qui modifient trop le goût de ce que nous mangeons peuvent perturber la qualité de vie, les choix diététiques, l’état émotionnel et la compliance avec le traitement.

  • Le sport ne ferait pas changer le goût

Une hypothèse qui court dit que nos réserves énergétiques utilisées pendant l’exercice pourrait jouer sur notre goût pour tel ou tel aliment. Mais il n’est pas prouvé que l’exercice induit des préférences alimentaires. A plus long terme, l’activité physique serait cependant associée avec une préférence pour les glucides. Mais on ne sait pas si ces changements sont déterminés par la biologie ou par des raisons psychologiques. Ainsi, se mettre au sport, même subitement, ne chamboulerait pas trop les comportements alimentaires.


  • Le tabac

Le tabagisme est réputé diminuer le goût. Mais la perception du goût n’est altérée que si vous fumez au moins 20 cigarettes par jour (13). En cause : la nicotine, qui réduit l’intensité du gras. Ainsi, le plaisir ressenti pour les stimuli gras est réduit chez les fumeurs (14).


  • Les hormones

Les femmes en âge de procréer ne discernent pas toujours les goûts de façon identique (15), surtout l’amertume. En cause : les variations hormonales, notamment entre la première et la seconde partie du cycle menstruel.

Les femmes enceintes seraient meilleures pour discerner les saveurs. Au contraire, les femmes ménopausées auraient davantage de difficultés à percevoir différents goûts.


L’acquisition du goût

  • Pourquoi aime-t-on ou déteste-on certains aliments ? Des traits génétiques se cachent derrière ces préférences (lien salé, sucré….). Mais qu’en est-il de l’acquisition du goût dans le ventre de la mère et au fil de l’enfance ?

Les enfants ont leur propre système sensoriel et leurs réponses à des saveurs d’aliments diffèrent beaucoup de ceux des adultes. Parmi ces différences : un goût élevé pour le sucre et un grand rejet pour des aliments amers.


  • Les goûts (et les dégoûts) innés

Avant la naissance, le système gustatif est stimulé par les composés actifs contenus dans le liquide amniotique. Puis le système sensoriel de l’enfant continue à se développer jusqu’à la moyenne enfanc.

Pour voir si le nouveau-né peut faire la différence entre plusieurs goûts, les chercheurs ont observé leurs expressions faciales et leur facilité d’ingestion. Les nouveau-nés réagissent d’instinct aux saveurs. Lorsqu’on leur présente une cuillerée d’eau sucrée, ils l’avalent instantanément. Une cuillerée salée est acceptée sans trop de difficulté, une cuillerée à la saveur acide provoque la grimace mais finit par être avalée alors qu’une cuillerée contenant un liquide amer est rejetée instinctivement. En ce qui concerne le gras, même si ce n’est pas une des saveurs fondamentales, il est aimé et très tôt dans la vie : le nouveau-né tète plus activement un lait riche en lipides qu'un lait appauvri.

  • Le rôle de l'allaitement dans l'évolution du comportement alimentaire

Les enfants qui ont été allaités plus longtemps ont des préférences plus stables et consomment une plus grande variété d’aliments, notamment une plus grande variété de légumes. Pourquoi ? Cet effet est peut-être lié à l'influence des flaveurs du lait, plus diversifiées dans le lait maternel que dans un lait industriel.

  • Le gout alcoolisé transmis par la mère ?

Deux hypothèses courent dans le monde de la science afin d’expliquer pourquoi les enfants qui ont été exposés très tôt à l’éthanol (alcool), dans le ventre de leur mère ou dans l’enfance, ont une plus grande affinité pour l’alcool. La première hypothèse, étudiée depuis plus de 50 ans, est basée sur les effets de l’exposition par la mère : la préférence des enfants est augmentée car l’odeur et le goût de l’alcool sont relativement familiers. La seconde hypothèse des chercheurs est liée à l’idée du conditionnement : pendant l’exposition à l’éthanol, l’enfant ou le fœtus fait correspondre le goût de l’éthanol aux conséquences qu’il induit. Il va donc chercher l’odeur ou le goût de l’éthanol pour obtenir des effets qu’il connaît déjà. D’autres études plus récentes ont trouvé qu’une exposition précoce peut amener au contraire à un dégoût pour l’éthanol.

  • L’éducation par les parents

Le goût pour le sucré est inné. Comment faire alors pour que votre enfant ne mange pas que du sucre ? Lui apprendre à aimer les autres saveurs... En effet, les prédispositions génétiques à la naissance peuvent être modifiées par l’expérience (4). Les parents jouent donc un rôle essentiel dans le développement du goût, dans la motivation à manger et dans le plaisir que l’on en retire. Ce rôle parental peut cependant conduire à quelques dérèglements de l’appétit ou alimentaires lorsque le contrôle de ce que mange l’enfant est trop important. Les deux aspects principaux du contrôle parental sont la restriction alimentaire (quantitative et également qualitative) et la pression, c’est-à-dire forcer les enfants à manger des aliments santé ou à manger davantage en général. Le plaisir de manger peut se perdre en cours de route dans ces cas là...

  • A 2-3 ans

Les choix alimentaires à 2-3 ans influencent beaucoup les préférences ultérieures. L’étude a été menée avec les fromages par exemple : un petit groupe d’enfants n’en consommant pas du tout à 2-3 ans n’en consomment toujours pas quelques années plus tard. A l’inverse, les jeunes amateurs de fromage continuent à les apprécier au début de l’âge adulte…


  • Comment les goûts évoluent ?

Cependant, certaines préférences évoluent avec l’âge, positivement (légumes cuits, crudités, fruits et plats composés) ou négativement (chez les filles : viande, œufs, saucisses, poisson). L’attraction vers le sucré et le rejet de l’amer deviennent de plus en plus prononcés durant l’enfance mais tendent à diminuer à l’âge adulte.

L'étude de l'alimentation spontanée d'enfants, d’adolescents et d'adultes indique que la consommation de glucides tend à diminuer de l'enfance à l'âge adulte, cette baisse étant plus rapide chez la femme que chez l'homme, et qu'au contraire celle de graisses augmente. Les adolescentes montrent, par rapport aux adolescents, une meilleure perception et une plus forte préférence pour les lipides.


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  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 et 1,5 Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées campbell
  2. (nl + fr) Diederik van Leeuwen, Medisch Zaknoek op Reis, 1.001 medische termen, vragen en uitleg van Nederlands in het Frans, Zurich, Medica Press, (lire en ligne)
  3. William Ganong, Physiologie médicale De Boeck Supérieur, 17 août 2005 - 864 pages. Voir p. 180.
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  7. (en) Cordelia A. Running, Bruce A. Craig et Richard D. Mattes, « Oleogustus: The Unique Taste of Fat », Chemical Senses,‎ , bjv036 (ISSN 0379-864X et 1464-3553, PMID 26142421, DOI 10.1093/chemse/bjv036, lire en ligne, consulté le 30 juillet 2015)
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