Photosynthèse - Détails
Réalisée par les plantes vertes possédant des pigments chlorophylliens, la photosynthèse est un processus biologique au cours duquel l'énergie solaire est utilisée pour produire des composés organiques, les glucides, et de l'oxygène à partir du gaz carbonique et de l'eau. Ce phénomène existe aussi chez les algues et chez certaines bactéries.
Le mécanisme général de la photosynthèse
Le mécanisme de la photosynthèse se divise en deux phases: absorption des rayons solaires ultraviolets et fixation du carbone de l'atmosphère. Elles sont qualifiées respectivement de phase claire et de phase obscure. Cette dernière, contrairement à ce qu'on pourrait croire, ne se déroule pas nécessairement dans l'obscurité, elle n'a en fait pas besoin de lumière pour se réaliser.
Ce sont les molécules de chlorophylle (pigment photorécepteur) contenues dans les chloroplastes (organites spécialisés localisés dans les cellules des tissus verts des végétaux) qui fixent ou absorbent les rayons ultraviolets. L'excitation des molécules de chlorophylle par la lumière déclenche un processus de transfert d'électrons qui aboutit à la formation de deux molécules de haut niveau d'énergie, lesquelles interviennent dans toutes les réactions bioénergétiques: le NADPH (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, dans sa forme réduite) et l'ATP (adénosine triphosphate).
L'énergie contenue dans l'ATP et le NADPH est indispensable à l'assimilation du carbone, qui permet de synthétiser, à partir des molécules simples de gaz carbonique et d'eau, les matières organiques, tels les glucides et principalement l'amidon. Tous les organismes ont besoin d'énergie pour vivre et croître; cependant, si les plantes utilisent directement l'énergie solaire pour élaborer les nutriments qui leur sont essentiels, les animaux en sont incapables; ces derniers ont donc besoin de consommer des plantes ou des animaux herbivores.
Une conséquence importante de la photosynthèse est que l'énergie lumineuse décompose des molécules d'eau et libère l'un de ses atomes constitutifs: l'oxygène. Cette libération de gaz renouvelle la réserve d'oxygène atmosphérique, qui, sinon, serait rapidement épuisée par la respiration des organismes et la combustion du pétrole, du charbon, des gaz naturels, etc. Photosynthèse et respiration sont des phénomènes fondamentalement complémentaires, puisque le premier fixe le gaz carbonique produit par le second.
La respiration peut se résumer par la réaction suivante:
matières organiques + oxygène = gaz carbonique + eau;
et la photosynthèse ainsi: gaz carbonique + eau = matières organiques + oxygène.
L'historique d'une découverte
Les premières tentatives d'explication de la photosynthèse et de la chaîne alimentaire datent de l'Antiquité: le philosophe grec Aristote pensait que les plantes pouvaient recevoir du sol tous les éléments nécessaires à leur croissance, le cycle étant bouclé lorsque les organismes périssent et se transforment, à leur tour, en constituants du sol.
Il faut attendre le XVIIe siècle et les expériences du médecin flamand Jan Baptist Van Helmont pour que cette hypothèse soit réellement contestée: il mesura soigneusement l'augmentation de poids d'un saule planté dans un bac de terre, qu'il arrosait uniquement avec de l'eau de pluie; en cinq ans, le poids de la plante augmenta de 77 kg alors que le poids du sol ne diminua que de 57 g. Il en déduisit que seule l'eau, et non les substances du sol, fournissait aux plantes leurs éléments de croissance.
En 1727, le chimiste anglais Stephen Hales publia un ouvrage dans lequel il déclarait que la lumière et l'air devaient être des facteurs significatifs de la croissance des plantes.
Entre 1771 et 1777, un autre chimiste britannique, Joseph Priestley, entreprit une série d'expériences sur la combustion et la respiration, qui posèrent les fondements de la théorie moderne de la photosynthèse. Il découvrit qu'une plante, placée sous cloche, peut vivre de longs mois sans renouvellement d'air, contrairement à une souris, qui, dans les mêmes conditions, meurt asphyxiée. Il constata aussi que la composition de l'air à l'intérieur d'un récipient en verre changeait après qu'une bougie y a brûlé ou après qu'une souris y a respiré. Cet air fixe (gaz carbonique, appelé encore air sylvestre) ne pouvait alors «subir» aucune autre combustion ou respiration.
Cependant, l'introduction d'une pousse de menthe verte sous la cloche pouvait transformer l'air fixe en un air déphlogistiqué (contenant de l'oxygène), permettant à nouveau à une souris d'y respirer ou à une bougie d'y brûler. En fait, l'oxygène de l'air brûlé par la bougie avait été restitué par l'action photosynthétique de la menthe verte. Mais Priestley, tout en mettant en évidence le rejet d'oxygène par les plantes, ne comprit pas l'importance de la lumière dans ce phénomène.
En 1779, un médecin et botaniste néerlandais, Jan Ingen-Housz, puis, en 1782, un pasteur suisse, Jean Sénebier, affinèrent les idées de Priestley. Le premier observa que les plantes pouvaient produire de l'air déphlogistiqué grâce à leurs organes verts seulement en présence de lumière – placées dans l'obscurité, elles rendaient l'air nocif. Ainsi, le rôle de la lumière dans la photosynthèse était clairement établi. Les découvertes d'Antoine Laurent de Lavoisier – qui avait auparavant décrit la composition chimique de l'air – permirent à Sénebier de comprendre que les plantes utilisent du gaz carbonique et qu'elles libèrent de l'oxygène dans l'atmosphère.
Au début du XIXe siècle, le chimiste et naturaliste suisse Nicolas Théodore de Saussure démontra que les plantes consommaient de l'eau lors de la photosynthèse. La substance verte des feuilles fut isolée en 1817 par deux chimistes français, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaimé Caventou.
C'est grâce à la théorie de la conservation de l'énergie qu'en 1845 le médecin et physicien allemand Julius Robert von Mayer comprit la transformation par les plantes de l'énergie lumineuse en énergie chimique. Finalement en 1864, le botaniste allemand Julius von Sachs mit en évidence l'accumulation, en présence d'une source de lumière, de grains d'amidon dans les chloroplastes. La même année, le chimiste et agronome français Jean-Baptiste Boussingault, qui se consacra, entre autres, à la physiologie végétale, détermina que le quotient photosynthétique (rapport existant entre le volume d'oxygène produit et le volume de gaz carbonique consommé) était voisin de 1.
La conservation de l'énergie
L'explication du processus
Une fois les éléments de base du phénomène connus, les chercheurs entreprirent d'en étudier plus en détail les mécanismes. Les Britanniques George G. Stokes et Henry C. Sorby – le père de la pétrographie – décrivirent la structure chimique de la chlorophylle. Durant l'année 1913, Richard Willstätter (prix Nobel de chimie en 1915) et A. Stoll publièrent des formules empiriques de la chlorophylle, où ils distinguaient deux types, les chlorophylles a et b. Ils émirent l'hypothèse que la chlorophylle se combine au gaz carbonique et à l'eau, et que la lumière décompose l'ensemble en oxygène et formaldéhyde. Cette théorie fut modifiée en 1920, lorsque Otto H. Warburg (prix Nobel de physiologie et de médecine en 1931) et Warbus Negelein démontrèrent que la photosynthèse compte plusieurs phases distinctes, et que diverses molécules sont nécessaires.
Une réaction d'oxydoréduction
L'étude des transporteurs d'électrons dans les systèmes biologiques remonte aux années 1930. En 1937, Robert Hill montra que des chloroplastes isolés pouvaient encore, en présence de lumière et en absence de CO2 (à condition d'ajouter dans le milieu un oxydant capable de se réduire), libérer de l'oxygène. Cela nécessite un accepteur d'hydrogène adapté, en l'occurrence le dioxyde de carbone (noté A):
2 A + H2O = 2AH2 + 1/2 O2 (gaz)
À l'issue de cette expérience, Hill formula le concept d'une chaîne photosynthétique sensible à la lumière et dont le mécanisme transporterait des électrons tout en libérant l'oxygène de l'eau.
Le rôle exact de l'eau a été confirmé en 1940 par la réalisation d'une expérimentation avec de l'eau lourde (dont l'oxygène a été remplacé par son isotope lourd: 18O) et du CO2 normal: toutes les molécules d'oxygène dégagées par la photosynthèse étaient constituées par des isotopes lourds, qui provenaient donc de l'eau et non du CO2:
nCO2 + 2nH218O = n(18O)2 + n(18O)2 + (HCHO)n + nH2O
où (HCHO)n est une molécule glucidique.
La photosynthèse apparaît ainsi comme une réaction d'oxydoréduction au cours de laquelle le gaz carbonique est réduit et l'eau oxydée.
Les «photosystèmes»
Depuis les recherches de Hill, un travail considérable a été effectué pour approfondir la théorie. Il est clair maintenant que, chez les végétaux supérieurs, deux réactions lumineuses se déroulent successivement. Les molécules de chlorophylle a et b se regroupent en deux unités distinctes, appelées «photosystèmes» – cette notion d'unité photosynthétique est due à deux Américains, R. Emerson et W. Arnold, qui y travaillèrent dans les années 1930-1940. Les photosystèmes sont des associations de protéines et de pigments dans lesquelles les molécules de chlorophylle (au nombre de 300 environ) forment une antenne collectrice. Celle-ci peut transmettre, par résonance, l'énergie reçue de la lumière à une molécule de chlorophylle particulière, ou centre réactionnel, capable de libérer un électron.
La structure moléculaire de la chlorophylle
Un enchaînement de réactions
Lorsque le premier centre réactionnel absorbe un quantum de lumière, la chlorophylle s'oxyde et peut, en retour, oxyder l'eau en déplaçant les atomes d'hydrogène et en libérant l'atome d'oxygène. L'électron arraché à la chlorophylle pendant cette première réaction lumineuse passe, par l'intermédiaire d'une chaîne de protéines – en fait des transporteurs d'électrons – au second centre réactionnel de la chlorophylle. À ce stade, l'absorption d'un deuxième quantum de lumière oblige l'électron à quitter la chlorophylle et à circuler ensuite à travers une seconde chaîne de transporteurs jusqu'au NADP. La réduction du NADP en NADPH, forme riche en énergie, permet la réalisation d'une série de réactions de catalyse enzymatique introduisant le carbone du gaz carbonique dans des produits organiques complexes.
La localisation dans les plantes
Les chloroplastes, dans lesquels se produit le processus complet de la photosynthèse, furent d'abord observés par Hugo von Mohl en 1837, mais leur rôle ne fut complètement élucidé que trente ans plus tard, grâce aux expériences de von Sachs.
Généralement, les chloroplastes ont une longueur de 4 à 6 Ym, et une forme variable: en lentilles arrondies chez les cormophytes (plantes supérieures); en cloches, en rubans ou en étoiles chez les algues. Chez certaines bactéries, on les trouve représentés par de petits organites sphériques de 20 à 100 nm, appelés chromatophores. De plus, le nombre de ces chloroplastes dans les cellules végétales varie suivant l'espèce étudiée: chez les cormophytes, de un à plus d'une centaine.
La constitution d'un chloroplaste
L'enveloppe qui entoure les chloroplastes est composée de deux membranes lipoprotéiques, chacune d'une épaisseur de 60 Å. L'intérieur de cette enveloppe est empli d'un fluide granuleux, le stroma, dans lequel est visible un déploiement complexe de membranes (lamelles). Ces lamelles en forme de disque, nommées thylakoïdes, ont tendance à se super
