Structure d'un neurone

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Le neurone est une cellule animale hautement différenciée qui sur un plan structural, se compose d'un corps cellulaire et de prolongements cytoplasmiques de deux types : les dendrites, souvent nombreuses (ou parfois absente), et l'axone, toujours unique (mais qui peut émettre des collatérales), qui constituent les fibres nerveuses. Axones et dendrites de neurones différents entrent en contact et transmettent l'information de cellule à cellule via des structures spécialisées : les synapses.

Structure-neurone.jpg

Dendrites et axone

Les dendrites et l'axone sont des expansions du cytoplasme qui permettent au neurone d'entrer en relation avec :

  • d'autres neurones (synapses interneuronales),
  • des récepteurs sensoriels (synapses neurosensorielles),
  • des cellules musculaires ou glandulaires (synapses neuro-effectrices).

Leur longueur, fonction de leur localisation, est donc extrêmement variable, allant de quelques micromètres à plus d'un mètre chez l'Homme (par exemple pour les axones issus des cornes ventrales médullaires qui innervent les muscles des doigts ou des orteils) et peut même atteindre plusieurs mètres chez des espèces comme la Girafe ou la Baleine. Plusieurs critères morphologiques, ultrastructuraux, biochimiques et fonctionnels permettent de les différencier.

Les dendrites (2)

  • Les dendrites sont les "dents du neurone" forment des petites ramifications prolongée qui sortent des différentes parties du soma du neurone, c'est-à-dire du corps cellulaire. Beaucoup de ramifications ont une dendrite et leur taille varie selon la fonction et la localisation du neurone.
  • Les dendrites sont généralement courtes, nombreuses et s'organisent en rameaux qui s'amenuisent au fur et à mesure qu'elles s'éloignent du corps cellulaire. Elles contiennent des mitochondries, du réticulum endoplasmique lisse, de nombreux microtubules et sont riches en ribosomes ce qui leur permet d'effectuer la synthèse d'une partie de leurs protéines. Certaines d'entre elles présentent parfois à leur surface des milliers de petites excroissances cytoplasmiques dont la taille n'excède pas 2 µm, qui sont dénommées épines dendritiques et qui sont généralement le siège d'un contact synaptique. C'est par exemple le cas des neurones pyramidaux du cortex cérébral ou de l'hippocampe (une structure jouant un rôle important dans la mémoire et dans la plasticité neuronale).
  • Les dendrites, à l'instar des axones, possèdent des canaux ioniques commandés par le voltage et peuvent générer des potentiels électriques se propageant dans les deux sens, vers le soma ou en provenance de celui-ci. Cela remet en question l'idée que les dendrites ne seraient que de simples récepteurs passifs de l'information et les axones les seuls émetteurs. Ces données suggèrent par ailleurs que le neurone n'agit pas seulement de manière élémentaire, mais que des opérations complexes peuvent aussi se produire en son sein

L'axone (8)

  • L'axone est une autre partie principale du neurone. L'axone est une fibre nerveuse fine chargée de transmettre les signaux bioélectriques entre les neurones. Les axones ont des terminaisons nerveuses qui finissent au niveau de l'arborisation terminale ou des terminaisons des axones. Les axones du système nerveux central sont entourés de myéline.
  • L'axone est toujours unique mais il peut émettre des collatérales qui lui permettent de distribuer ses messages dans différentes directions. Son cytoplasme (parfois dénommé axoplasme) est dépourvu de ribosomes. Il contient un peu de réticulum endoplasmique lisse, des mitochondries, des microtubules et de nombreux neurofilaments orientés selon son axe directionnel. Ses extrémités se terminent par une arborisation faite de petits renflements (les boutons synaptiques) qui, pour la plupart, sécrètent des neurotransmetteurs à l'origine de la transmission synaptique. Il est par ailleurs animé d'incessants transports de substances envésiculées qui lui permettent de renouveler ses matériaux (transport axonal antérograde du soma vers la périphérie) et d'éliminer ses déchets (transport axonal rétrograde de la périphérie vers le soma).

Le noyau (1)

Il est situé dans le corps cellulaire et participe via ses propriétés au bon fonctionnement du neurone (Propriété du Noyau d'une cellule).


Le corps cellulaire (3)

Le corps cellulaire (ou soma ou périkaryon ou péricaryon) est la partie du neurone qui inclut la majorité du cytoplasme et des organites cytoplasmiques avec un noyau central. Dans cet espace sont fabriquées les molécules et réalisées les activités les plus importantes pour maintenir en vie le neurone et prendre soin des fonctions de la cellule nerveuse. Le corps cellulaire des cellules nerveuses présente, quelques particularités liées à sa structure et à son fonctionnement. Corps-cellulaire-neurone.jpg

  • Sa taille varie entre quelques micromètres et quelques dizaines de micromètres. Le minimum est de 5 µm pour les neurones en grain du cervelet, le maximum de 1 mm pour certains neurones ganglionnaires géants rencontrés chez l'Aplysie (un mollusque marin).
  • Sa membrane (appelée parfois neurolemme) est classique mais elle est particulièrement riche en canaux ioniques, en pompes ioniques à activité ATPasique et en récepteurs qui peuvent être chimio-, électro- ou chimio/électrodépendants.
  • Son noyau est central, volumineux et renferme un gros nucléole. Il est bloqué en interphase. Cependant, et contrairement à une idée encore très répandue, s'il est vrai que le neurone ne peut plus se diviser en raison de sa haute différenciation, certaines régions du cerveau produisent quotidiennement des neurones à partir de cellules souches (neuroblastes).
  • Son cytosquelette est particulièrement abondant et structure tout l'espace intracellulaire. Il comprend des microtubules (tubuline), des microfilaments (actine) et des filaments intermédiaires ou neurofilaments constitués de polypeptides fibreux.
  • Son cytoplasme (parfois appelé neuroplasme) est riche en mitochondries et en ribosomes qui peuvent être libres ou associés à des saccules du réticulum endoplasmique formant des petits amas connus sous le nom de corps de Nissl (du nom de l'histologiste allemand Frantz Nissl qui les a décrits à la fin du dix-neuvième siècle grâce à une coloration spécifique).

La cellule de Schwann (4)

Les cellules de Schwann sont des cellules situées dans le système nerveux périphérique et sont chargées d'accompagner le neurone durant son développement et sa croissance. Elles recouvrent les ramifications ou les axones du neurone et agissent comme membrane isolante et protectrice.

La myéline (5)

La gaine de myéline, qui recouvre parfois certaines fibres nerveuses (les axones très souvent, les dendrites beaucoup plus rarement), est une structure isolante et protectrice constituée d'une spirale à tours jointifs de membrane plasmique particulièrement riche en lipides (cholestérol, phospholipides, glycolipides) qui permet d'augmenter la vitesse des signaux bioélectriques véhiculé par la fibre nerveuse. On distingue ainsi :

  • des fibres nerveuses amyéliniques (dépourvues de myéline) dont la vitesse de conduction n'excède pas 2,3 m/s,
  • des fibres nerveuses myélinisées dont la vitesse de conduction, proportionnelle à l'épaisseur de myéline, peut atteindre 120 m/s.
[Dans la pratique les vitesses de conduction sont toujours exprimées en m/s et non en m.s -1 comme le voudraient les actuelles recommandations de la Conférence internationale des poids et mesures.]

Les synapses (6)

La terminaison des axones se trouve au bout du neurone, divisée en plusieurs terminaisons qui ont pour fonction de s'unir avec d'autres neurones ou cellules et ainsi former la synapse. Dans les axones sont stockés les neurotransmetteurs dans des vésicules.

Le nœud de Ranvier (7)

Le Nœud de Ranvier est un amincissement de la gaine de myéline entourant un axone dans le système nerveux. L'espace entre chaque gaine est l'espace idéal afin d'optimiser la transmission de l'impulsion nerveuse et que celle-ci ne soit pas perdu. L'une des fonctions principale du Nœud de Ranvier est de faciliter la conduite et d'optimiser la consommation énergétique.

Archétype d'un neurone

Avec un peu plus d'un millier de types cellulaires distincts décrits chez les Vertébrés supérieurs, le neurone apparaît sous une multitude de formes et de tailles mais aussi de spécialisations fonctionnelles et de particularités métaboliques. On peut néanmoins dégager un archétype – sorte de portrait-robot servant de modèle de référence – et quatre grands types morphologiques.

L'archétype est un neurone multipolaire présent dans les cornes ventrales de la moelle épinière :

  • son soma ou périkaryon est étoilé ;
  • ses dendrites sont courtes, nombreuses et très ramifiées ;
  • son axone prend naissance au niveau du cône d'implantation situé à la base du soma, il est long et se termine par une arborisation terminale où s'effectue la transmission synaptique.

La forme du soma et du rameau dendritique permettent par ailleurs de distinguer quatre grands types morphologiques :

  • les neurones multipolaires (a) qui présentent de nombreuses dendrites très ramifiées ;
  • les neurones pyramidaux (b) qui présentent également de nombreuses dendrites, en particulier une dendrite apicale (au sommet du soma), opposée à l'axone, extrêmement ramifiée ;
  • les neurones bipolaires (c) qui ne possèdent qu'une seule dendrite opposée à l'axone ;
  • les neurones unipolaires ou neurones en T (d), que l'on rencontre dans les ganglions sensitifs et qui présentent la particularité d'être dépourvus de dendrite. En effet, ce qui apparaît comme une dendrite présentant toutes les caractéristiques morphologiques et physiologiques d'un axone, l'habitude est aujourd'hui de considérer qu'ils possèdent un seul et même prolongement avec une branche (connectée à un récepteur sensoriel) issue de la périphérie et une autre branche à destination du névraxe.

Dans tous les cas (excepté bien sûr celui des neurones sensitifs en T qui sont dépourvus de dendrite), la conduction nerveuse se fait dans le même sens :

  • elle est cellulipète (de la périphérie vers le soma) pour les dendrites ;
  • elle est cellulifuge (du soma vers la périphérie) pour l'axone.

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