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-La biodégradation d’un matériau résulte d’une ensemble de phénomènes physiques,
-chimiques et biologiques successifs ou concomitants aboutissant dans tous les cas à une
+La biodégradation d’un matériau résulte d’une ensemble de phénomènes physiques,chimiques et biologiques successifs ou concomitants aboutissant dans tous les cas à une réorganisation de la biomasse et à un dégagement de CO2 (et/ou de CH4), d’H2O, d’énergie(sous forme de chaleur), d’une éventuelle production de nouvelles molécules organiques et de possibles résidus minéraux »
-réorganisation de la biomasse et à un dégagement de CO2 (et/ou de CH4), d’H2O, d’énergie
-(sous forme de chaleur), d’une éventuelle production de nouvelles molécules organiques et
-de possibles résidus minéraux »
 [[La biodégradation]], ou décomposition biologique, résulte de l'action d'un produit [[biodégradable]] qui, laissé à l'abandon, est détruit par les bactéries ou d'autres agents biologiques. Elle est une[[ bio-transformation]] d'un produit biodégradable avec une série de processus par lesquels les systèmes vivants rendent les produits chimiques moins nocifs pour l'environnement.
-Autrement exprimé, c'est aussi une dégradation de la matière organique ou d'agents polluants par les êtres vivants. Elle peut conduire à une [[bio-détérioration]].
-Ainsi, la biodégradation est la dissolution chimique des matériaux par des bactéries ou d'autres moyens biologiques. Bien souvent confondu, le biodégradable est distinct, au niveau du sens, de[[ compostable]]. Bien que le terme de biodégradable, pour des matières, indique simplement qu'elles peuvent être "consommées", réduites, par les micro-organismes pour revenir à des composés simples trouvés dans la nature; "compostable" indique que ces mêmes matières se décomposent spécifiquement dans un tas de compost, via le plus souvent, un composteur.
+'''Les hydrocarbures pétroliers:
+'''
+Ce sont des produits pétroliers (pétrole brut, pétrole raffiné, kérosène, essences, fuel, lubrifiants, huiles à moteurs) regroupés sous le nom d'hydrocarbures. Ils comprennent principalement des hydrocarbures aliphatiques dont la caractéristique est la présence de chaines linéaires ou ramifiées .
+ Les produits pétroliers comprennent aussi parfois en proportion significative des hydrocarbures aliphatiques cycliques (cyclanes), des hydrocarbures aromatiques monocycliques (benzène, toluène, xylène, etc.) et des hydrocarbures aromatiques polycycliques (anthracène, fluorène, naphtalène, pyrène, benzo(a)pyrène, etc.).
+De manière générale, le comportement d’un produit pétrolier dans l’eau dépend du rapport de sa densité avec celle de l’eau. Les produits pétroliers non persistants sont moins denses que l’eau, ce qui les amène à flotter sur l’eau. Leur dégradation rapide est due au fait de leur exposition aux conditions météorologiques. Les hydrocarbures persistants plus denses sont submergés par l’eau et le processus de dégradation est plus lent .
+ les produits pétroliers non persistants comme le fuel, l’essence ou le diesel se dégradent habituellement facilement lorsqu’ils sont exposés à certaines conditions météorologiques telles que l’air et une température élevée. Pour une température comprise entre 0 et 5 °C, on note 5 à 20 % de diesel qui s’évapore en deux jours. Cette même quantité est observée en cinq jours pour des températures comprises entre 20 et 0 °C. Les hydrocarbures persistants s’évaporent plus lentement. Lorsqu’une émulsion se produit, le processus devient plus complexe du fait des propriétés physiques qui changent.
+la composition des produits pétroliers:
+gaz(alcanes normaux et ramifiés contenant de 1 à 5 atomes de carbones.
+Essence(hydrocarbures normaux et ramifiés contenant de 6 à 10 atomes de carbone)
+kérosene/diesel(hydrocarbures contenant 11 à 12 atomes de carbone,les alcanes,les cycloaclanes,les aromatiques et les cycloalcanes aromatiques mixtes.
+gazoles légeres(hydrocarbures contenant 12 à 18 atomes de carbone)
+gazoles lourds et huiles lubrifiants légères(18 à 25 atomes de carbone)
+lubrifiants(26 à 38 atomes de carbone)
+asphaltes(composés lourds polycycliques)
+Les sources anthropiques sont majoritaires. Elles sont, suivant les cas, diffuses ou ponctuelles. Elles regroupent aussi bien les processus de combustion de fuel fossile (automobiles, usines de production de coke, etc.) que les processus de transformation tels que la production et l'utilisation de créosote, la raffinerie du pétrole .
+Leur distribution dans les écosystèmes est déterminée par leurs propriétés physico-chimiques qui diffèrent d'une molécule à l'autre et qui sont fonction de leur masse moléculaire et de leur structure. Les principales caractéristiques sont : une faible solubilité à l'eau , une forte hydrophobicité, une volatilité faible, sauf pour le naphthalène ; une persistance dans les sols et une forte toxicité pour l'homme et l'environnement .
+Les propriétés toxicologiques sont très différentes selon les HAP. Trois HAP dont la toxicité est élevée , sont classés par le Centre international de recherche contre le cancer comme cancérigènes probables pour l’homme : il s'agit du benzo(a)pyrène, du benzo(a)anthracène et du dibenzo(a,h)anthracène. Trois autres sont classés comme cancérigènes possibles pour l’homme : benzo(b)fluoranthène, benzo(k)fluoranthène, indéno(c,d)pyrène. Le risque de cancer lié aux HAP est l’un des plus anciennement connus, depuis la description des cancers de la peau et du scrotum des ramoneurs dont l'exposition aux HAP se faisait par contact et par respiration de la suie des cheminées.
+ '''Techniques de traitement des sols pollués par les hydrocarbures:'''
+En fonction de la persistance du polluant, très souvent due à une cinétique d'évolution très lente des mécanismes de dispersion ou de dégradation , certaines techniques sont plus appropriées que d'autres. On distingue des procédés physico-chimiques et biologiques.
+Pour le traitement des sites pollués, il existe quatre grandes familles de traitement : les traitements in situ, où le sol est laissé sur place, le polluant étant soit extrait et traité en surface, soit dégradé dans le sol ou encore fixé dans le sol ; les traitements hors site, où on procède à l’excavation et à l’évacuation des terres ou des eaux polluées vers un centre de traitement adapté (incinérateur, centre d’enfouissement technique, centre de traitement des terres polluées, etc.) ; les traitements sur site où la terre ou les eaux polluées sont extraites et traitées sur le site même et le confinement où la terre ou les eaux sont laissées sur le site, les travaux consistant à empêcher la migration des polluants et limiter le risque .
+ La bio-remédiation est le procédé le mieux adapté pour le traitement des mangroves in situ ou sur site.
+La bio-remédiation est l'utilisation d’organismes vivants, en particulier via les procédés microbiens, pour dégrader les polluants organiques . Les micro-organismes sont depuis très longtemps utilisés dans le processus de transformation et de traitement des déchets . Par exemple, l'épuration des eaux usées municipales est basée sur l'exploitation des micro-organismes à travers les systèmes contrôlés comme les stations d'épuration. Tous ces systèmes d'épuration des eaux usées (boues activées, biomasse fixée ou lit bactérien, etc.) dépendent de l'activité métabolique des micro-organismes . La bioremédiation peut se résumer comme un procédé qui encourage les processus naturels de biodégradation visant à réduire ou éliminer les polluants .
+'''technologie de traitement par bio-remédiation:
+'''
+'''la bio-augmentation:''' Addition de cultures microbiennes dans un milieu contaminé,fréquemment utilisé dans les bioréacteurs et les systèmes ex situ.
+'''la bio-stimulation:''' technique permettant de stimules les populations microbiennes indigènes dans les sols et dans les eaux souterraines,peut se faire insitu ou exsitu)
+'''bioventing:''' technique employée pour accélérer la biodégradation du polluant en apportant,grâce à une aération contrôlée,l'oxygène aux micro-organismes en place.
+'''compostage''':processus de traitement aérobique et thermophile dans lequel les matériaux contaminés sont mélangés à un agent de bulking.
+'''Landfarming''': système de traitement par épandage de faible épaisseur(qqes dizaines de cm)des sols pollués par les hydrocarbures sur une surface préparée à l'avance,le terrain pouvant être ensuite cultivé.
+La phytoremédiation est une technique in situ de bio-remédiation des sites contaminés. Son principe est de mettre à profit les propriétés des plantes et les micro-organismes associés pour dépolluer des milieux (sols, eaux, etc.) contaminés par divers polluants (organiques et inorganiques). Elle utilise les capacités des plantes à extraire, transformer ou accumuler les éléments toxiques. Elle est particulièrement adaptée au traitement de larges superficies contaminées par des niveaux faibles de polluants . Des exemples d'expériences de phytoremédiation par la pollution diffuse ont été réalisées avec succès dans l'industrie d'assainissement . L'inconvénient majeur de la phytoremédiation est qu'elle nécessite un engagement à long terme et de la patience. En effet, le procédé est dépendant de la croissance végétale, de la tolérance de la plante aux polluants et de sa capacité de bioaccumulation ; tous ces processus sont lents. Deux mécanismes d’action des plantes peuvent être appliqués aux mangroves polluées par les hydrocarbures : la phytotransformation et la rhizodégradation. Ces mécanismes vont dépendre de la quantité et de la qualité d’hydrocarbures présents dans les sédiments . La phytotransformation réduit la toxicité du polluant ou la rend non toxique ; elle transforme les molécules organiques complexes en composés plus simples ; elle absorbe et dégrade le polluant . La rhizodégradation quant à elle augmente l'activité microbienne du sol et permet la dégradation du polluant par les bactéries de la rhizosphère.
+Les plantes seules ont l'inconvénient d'être inefficaces et n'éliminent que de petites quantités de polluant. Pour obtenir une dégradation plus efficace de composés organiques, les plantes dépendent de l'association avec leurs micro-organismes spécifiques en plus des facteurs tels que la disponibilité d’accepteurs d’électrons, le pH du milieu, la température, la salinité, la disponibilité des nutriments (azote et phosphore) et la nature du polluant, sa concentration dans le milieu et son accessibilité.
+'''Mécanisme de dégradation des hydrocarbures par les bactéries'''
+'''1. Voies de dégradation des alcanes et des HAP'''
+Dégradation des alcanes. De nombreuses bactéries ayant la capacité de dégrader les alcanes ont été décrites dans la littérature . Cette dégradation commence par l'oxydation du groupe méthyle terminal. L'alcool formé est ensuite déshydrogéné via l'aldéhyde en l'acide carboxylique correspondant. Celui-ci est dégradé via la ß-oxydation (comme chez les acides gras). De manière générale, les alcanes à chaine courte sont plus vite dégradés que ceux à longue chaine et les alcanes à chaine ramifiée sont moins dégradables que les linéairesLes HAP sont généralement biodégradables dans les sols . Les molécules les plus légères peuvent être rapidement dégradées si le milieu est suffisamment aérobie .
+'''Dégradation des HAP
+'''
+'''Dégradation du fluorène'''.
+ L'étude de la dégradation des HAP dans les mangroves propose plusieurs voies de dégradation de ces polluants par les bactéries. Ainsi, sur la base de l’identification des métabolites, deux voies possibles de dégradation du fluorène par un consortium bactérien sont proposées. Ces voies se caractérisent par une ou plusieurs réactions (représentées par les flèches en trait plein). On note, au cours de la dégradation du fluorène, la formation de nouveaux métabolites tels que le 1-hydroxyfluorène et le 3-hydroxyfluorène. La formation de l’acide phtalique en passant par le 9-hydroxyfluorène et le 9-fluorène à travers une ou plusieurs réactions marque la fin du processus de dégradation du fluorène.
+'''Dégradation du phénanthrène.''' La dégradation du phénanthrène aboutit à l'acide phtalique en passant par une ou plusieurs réactions. Il apparait également de nouveaux métabolites comme l'acide benzoïque, le 2-benzoyl méthyle ester et le trihydroxyphénanthrène
+Le phénanthrène peut être transformé par un consortium en mono-hydroxyle phénanthrène par la mono-oxygénase. La présence de trois groupes hydroxyles pourrait être due à des réactions enzymatiques par des systèmes combinés mono- et dioxygénase.
-Par définition, le terme est souvent utilisé en relation avec[[ l'écologie]], avec la gestion des déchets, de[[ la biomédecine]] et de l'environnement naturel, avec [[la bio-remédiation]]. La biodégradation est maintenant couramment associée avec des produits respectueux de l'environnement qui sont capables de se décomposer de nouveau en éléments naturels.
+'''Dégradation du pyrène.''' La dégradation du pyrène par un consortium bactérien composé de Rhodococcus sp., Acinetobacter sp. et Pseudomonas sp., fait apparaitre de nouveaux métabolites comme le lactone et le 4-hydroxyphénanthrène. Cette dégradation se passe en une ou plusieurs réactions
-Les matières organiques peuvent être dégradées en milieu [[aérobie]] avec l'oxygène, ou en milieu [[anaérobie]] sans oxygène. [[Le bio-tensioactif]], un agent extracellulaire sécrété par les micro-organismes, améliore le processus de biodégradation.
-Par exemple, la biodégradation est la décomposition des substances inorganiques et organiques par action biologique, un processus impliquant généralement des bactéries et des champignons, appelés [[saprobiontes]] lorsque le substrat est biologique.
-Introduction
-Les hydrocarbures sont quotidiennement présents dans notre proche environnement.
-Sous forme de carbone fossile, ce sont une ressource énergétique essentielle pour l'économie
-depuis la révolution industrielle, mais aussi source de dérèglement climatique de leur
-utilisation massive. Les hydrocarbures pèsent très lourdement dans l’activité globale du
-monde et contribuent à lui donner une consistance économique et sociale.
-Les hydrocarbures sont majoritairement utilisés comme combustible à des fins
-énergétiques, domestiques ou professionnelles. Tout au long de la chaîne allant de la
-production à la consommation, ces composés organiques subissent un certain nombre de
-traitements, de stockage et de transferts. Ceci multipliant les facteurs de risque lies à ces
-produits dangereux.
-Leurs propriétés se révèlent très utiles pour évaluer leurs impacts potentiels dans
-l’environnement. Elles vont notamment permettre de mieux prévoir leur répartition, ainsi que
-leur comportement dans les différents compartiments de l’environnement (eau, sol, sédiments,
-atmosphère, végétaux, êtres vivants).
-La pollution pétrolière est très dangereuse car elle perturbe l'équilibre environnemental,
-y compris la vie des êtres vivants.
-Nous présentons, dans cette partie, une revue bibliographique sur les hydrocarbures
-et plus particulièrement sur leurs caractéristiques physico chimiques, qui eux mêmes
-dépendent de la structure et de la masse moléculaire ; conditionnant ainsi leur distribution
-dans l’environnement. Définition et propriétés des hydrocarbures
-.1. Définition
-Un hydrocarbure est un composé organique contenant exclusivement des atomes de
-carbone (C) et d'hydrogène (H) (Heider et al., 1999), où le carbone présente 83 à 87% en
-volume et l’hydrogène 10 à 14 %. (Durousset, 1999). Le terme« Hydrocarbures » est une appellation générique qui désigne le pétrole sous
-toutes ses formes (pétrole brut, le fuel-oil, les résidus d’hydrocarbures et les produits raffinés,
-« condensats », huiles minérales, gasoils et essences,…etc.) (Cabane, 2012).
-Ils possèdent en conséquence une formule brute de type : CnHm, où n et m sont deux
-entiers naturels. Ils sont, selon les conditions de température et de pression, solides
-(paraffine), liquides (essences, pétrole, etc.) ou gazeux (méthane, butane,…etc.). Les
-hydrocarbures peuvent aussi comprendre des atomes d’oxygène, d’azote et de souffre
-(Lefebvre, 1986) et des métaux à l’état de traces (nickel, vanadium, etc.) (BastienVentura et
-al., 2005).
-.2. Les propriétés physiques
-Les hydrocarbures se présentent à l’état naturel et dans les conditions normales, sous
-les trois formes physiques de la matière, gazeuse, liquide ou solideLes hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP), sont très hydrophobes, peu
-volatiles (excepté pour les HAP à deux noyaux comme le naphtalène) et ont une faible
-solubilité dans l’eau. Leur propriétés physico-chimiques les rendent récalcitrants à la
-dégradation naturelle, et donc persistants sur les sites contaminés (Doyle et al., 2008). Leur
-structure moléculaire varie et influe sur les propriétés de ces hydrocarbures. Plus le nombre de
-carbones est important, plus la masse volumique, le point de fusion et le point de d’ébullition
-seront, d’une manière générale, élevés. En revanche la solubilité, la volatilisation et surtout la
-biodégradabilité diminuent.
-Les propriétés physiques des hydrocarbures responsables de son comportement dans
-l’environnement sont: la densité, la viscosité, la tension de vapeur, le point éclair et le point
-d’écoulement (Le Gentil, 2009). Le tableau qui suit, en résume quelques propriétés. Classification des hydrocarbures
-Les hydrocarbures constituent la fraction la plus importante d’un brut pétrolier, ils
-représentent entre 65 et 95% de la plupart des pétroles bruts. Ces hydrocarbures peuvent être
-regroupés en quatre familles principales qui sont présentent en proportions variables selon
-leur origine : les hydrocarbures saturés (20 à 70%), les hydrocarbures aromatiques et poly
-aromatiques (20 à 40%), les composés polaires (5 à 25%) et les asphaltènes (0 à 10%) Les hydrocarbures peuvent aussi être classés en fonction de leur structure. C’est le
-classement le plus employé en raison de l’importance de l’arrangement moléculaire sur le
-devenir et la mobilité de ces molécules dans l’environnement (Gomez, 2010). On distinguera
-par la suite, les formes aliphatiques (paraffiniques), naphténiques (cyclanes) ou aromatiques
-Les sources d'hydrocarbures
-Les hydrocarbures sont émis dans l’environnement par des processus naturels ou
-anthropiques. Selon leur origine, les hydrocarbures sont regroupés en trois catégories :
-pyrolytiques, pétrogéniques et diagénétiques :
- Pyrolytique : Formation par combustion incomplète de matière organique d'origine
-naturelle (feux, volcanisme) ou anthropique (activité domestique ou industrielle) (Rocher,
-).Cette source est responsable de la majorité des émissions des hydrocarbures dans
-l'atmosphère.
- Pétrogénique : Formation à partir des produits pétroliers ou des dérivés des produits
-pétroliers. Cette source est responsable d'émissions plus localisées chroniques (activité
-portuaire, raffinerie, lessivage des infrastructures routières) ou accidentelle (marée noire).
- Diagénétique (ou biogéniques) : Formation par transformation par les organismes
-vivants.
-Les origines pyrolytiques et pétrogéniques constituent les 2 sources majeures
-d'émission des hydrocarbures dans l'environnement (Kuony, 2005).
-Les véhicules émettent des gaz d’échappement provenant de la combustion incomplète
-des carburants et sont aussi à l’origine de déversements de produits variés (carburants, huiles
-lubrifiantes, débris de pneu, etc.). Le chauffage urbain et les diverses industries employant des
-processus pyrolytiques (production de coke, craquage catalytique, etc.) constituent aussi des
-sources importantes d’hydrocarbures en milieu urbain. Des variations dans le temps et dans
-l’espace sont observées:
- Echelle saisonnière : généralement les niveaux les plus élevés sont observés pendant
-les périodes froides. L'augmentation des sources issues du chauffage domestique, la réduction
-de l’épaisseur de la couche de mélange, ainsi qu’une augmentation du temps de vie
-atmosphérique induit par la réduction de l’ensoleillement en sont les principaux responsables.
- Les concentrations dans l’herbe et dans l’air en hiver sont de 2 à 4 fois supérieures à
-celles d’été et peuvent l’être jusqu’à 50 fois pour le benzo[a]pyrène
-Ecotoxicité des hydrocarbures
-Dans l’environnement, les agents polluants peuvent être présents sous différentes
-formes, augmentant ainsi les risques d’exposition. En effet, à température ambiante, les
-hydrocarbures (de C1 à C4) sont gazeux. Plus leur masse moléculaire est élevés (C5 à C16),
-les hydrocarbures deviennent plus complexe et ont tendance à devenir liquide; et enfin, ceux
-au-delà de C16 sont des solides.
-Ces formes induisent des modes de contaminations différents. Par ordre d’importance,
-on notera l’inhalation, la pénétration à travers la peau puis l’ingestion (Baudouin et al., 2002).
-La toxicité des hydrocarbures pétroliers est fonction de leur persistance, de leur
-biodisponibilité et de leur cinétique de pénétration dans l’organisme. Elle dépend aussi des
-capacités des organismes à les bio accumuler et à les métaboliser (BastienVentura et al.,
-).
-En terme de toxicité intrinsèque, il est généralement admis que les composés
-aromatiques sont les plus toxiques (Lacaze, 1980). La toxicité augmente avec le poids
-moléculaire et ce sont les hydrocarbures aromatiques polycycliques les plus dangereux en
-raison de leur faible solubilité et de leur capacité à s’accumuler dans les organismes vivants
-(Lee et Page, 1997 ; BastienVentura et al., 2005). Les composés monoaromatiques (benzène)
-et diaromatiques (naphtalène) sont intrinsèquement moins toxiques car ils sont de plus faible
-poids moléculaire.
-Le traitement biologique, consiste à utiliser des micro-organismes dans la défense de
-l’environnement. La bioremédiation implique la mise en œuvre, ou au moins la participation,
-de processus divers tels que la diffusion et l’advection, la sorption et la désorption, et la
-biodégradation (Vogel, 2001).
-Parmi les démarches impliqués dans le devenir des hydrocarbures, la biodégradation est
-considérée comme un processus majeur (Leahy et Colwell, 1990 ; David, 2005), et
-avantageux pour éliminer les polluants industriels qui contaminent le cycle biogéochimique
-des substances naturelles, et diminuer la pression exercée sur l’environnement. Elle
-caractérise tous les systèmes environnementaux et a prouvé son efficacité pour les polluants
-organiques : dépollution biologique de l’air, des eaux usées, des milieux marins et des sites
-pollués par les hydrocarbures pétroliers, les composés chlorés ou les explosifs (Abdelly,
-; Tarayre, 2012 ; Mi Jin et al., 2013).
-La biodégradation exploite la diversité génétique et le caractère versatile du
-métabolisme des micro-organismes pour la transformation des contaminants en produits
-moins dangereux, qui sont ensuite intégrés dans les cycles géochimiques naturels. Elle
-exploite le potentiel métabolique des micro-organismes existants par l'utilisation de nouvelles
-fonctions cataboliques issues soit de la sélection, soit de l'introduction de gènes codant pour
-ces fonctions (Van der Meer et al., 1992 ; Gottschalk and Knackmuss, 1993).
-La microbiologie de la dégradation des hydrocarbures est un domaine de recherche en
-plein développement. C'est à la fois le devenir dans l'environnement de ces composés
-ubiquistes, génotoxiques et persistants ; et l'utilisation de procédés microbiologiques de
-dépollution qui motivent cet intérêt.
-. Biodégradation : notions de base
- Le terme biodégradation désigne « tout processus à médiation biologique, qui entraine
-la conversion d’une substance organique en dérivés ultimes organiques et inorganiques
-chimiquement distincts de la substance initiale » (Shimp et al., 1990 In Forbes et Forbes,
-).
-Cependant, lorsqu’on dit qu’un composé est biodégradable, cela signifie
-habituellement qu’il peut être minéralisé (conversion en dioxyde de carbone, eau
-et différentes formes inorganiques) (Labreque, 2003 ; Pelmont, 1993 ; Atlas, 1988). La
-biodégradation primaire ou biotransformation a été définie comme « la perte de l’identité
-chimique du produit initial » et la biodégradation ultime (minéralisation) comme « la
-formation de biomasse microbienne et de produits finaux inorganiques à partir d’une
-substance chimique » (Forbes et Forbes, 1997). Les produits de dégradation primaire peuvent
-persister longtemps dans l’environnement. Ces derniers peuvent être inoffensifs ou parfois
-plus toxiques que le polluant initial (Kaufmann, 2004).
- La biodégradation est le processus naturel le plus important dans la dépollution de
-l’environnement (Soltani, 2004 ; Leahy et Colwell, 1999). L’existence de ce phénomène
-dépend non seulement de la biodégradabilité intrinsèque du polluant mais aussi de la présence
-de microflores dégradatrices compétentes dans les sols et les eaux souterraines (SolanoSerena et al., 2001). La biotransformation est réalisée par des organismes supérieurs
-(végétaux) ou des microorganismes pour dégrader les composés organiques, le plus souvent
-des bactéries (Vogel et Ballerini, 2001), des champignons (Yamada-Onodera et al., 2002),
-mais les populations actinomycètes, et les algues sont aussi d’importance.
- La biodégradation exploite la diversité génétique et le caractère versatile du
-métabolisme des micro-organismes pour la transformation des contaminants en produits
-moins dangereux, qui sont ensuite intégrés dans les cycles géochimiques naturels. Elle tient
-compte du potentiel métabolique des micro-organismes existants par l'utilisation de nouvelles
-fonctions cataboliques issues soit de la sélection, soit de l'introduction de gènes codant pour
-ces fonctions (Van der Meer et al., 1992 ; Gottschalk et Knackmuss, 1993). Les processus de
-biodégradation se développent en général spontanément (atténuation naturelle), mais certains
-nécessitent une phase plus ou moins longue d'adaptation à la dégradation de ces différents
-produits.
-. Principe de la biodégradation
-Le principe de la biodégradation se réfère au processus de dégradation des composés à
-base de carbone effectué par des microorganismes, dont la croissance s’effectue par
-l’oxydation du carbone qui est utilisé comme source d’énergie (Fig.35.).Ces organismes
-peuvent être indigènes (déjà présents dans la zone polluée), ou exogènes (ajoutées au milieu),
-ou encore être prélevés sur le site contaminé, cultivées au laboratoire puis réintroduits dans un
-écosystème pollué (bioaugmentation) (Abdelly, 2007).
-La biodégradation met en jeu deux autres éléments, l’azote et le phosphore ; qui
-participent à la synthèse protéique. Elle se déroule généralement en aérobiose, cependant en
-anaérobiose, le processus est beaucoup plus lent et n’offre donc qu’un intérêt limité pour la
-biorestauration. Il permet la dégradation d’un certain nombre de molécules récalcitrantes
-(Vidali, 2001), et en anaérobiose, l’oxygène est remplacé par les nitrates, sulfates ou méthane
-(Jose, 1999 ; Widdel et Rabbus, 2001 ; Técher, 2011).
-Généralement, la biodégradation peut s'effectuer directement dans l'environnement
-pollué (in situ) ou après transfert de l'agent polluant (ex situ).
- La biodégradation ex situ
-La mise en œuvre de cette technique passe par l'extraction soit du polluant, soit du
-polluant et du matériau contaminé, et leur traitement dans des dispositifs clos ou semi-clos.
-Les effluents liquides ou gazeux pollués sont traités dans des bioréacteurs (réacteurs,
-digesteurs, biofiltres, biolaveurs, …etc.). Dans ces dispositifs, on fait intervenir une
-microflore sélectionnée ou adaptée au polluant.
-La biodégradation in situ
-Elle consiste à augmenter, dans le site contaminé, le niveau des populations
-microbiennes aptes à dégrader le xénobiotique, soit par renforcement des populations
-autochtones, soit par introduction de nouvelles populations (inoculation) et d'adapter
-certaines caractéristiques physico-chimiques du site pour optimiser ou faciliter l'activité
-microbienne dépolluante.
-. Mécanismes de biodégradation
-Les hydrocarbures sont des molécules inertes du point de vue chimique et doivent être
-activées par les bactéries en conditions oxiques qu’anoxiques. Une grande variété de microorganismes qualifiés d’hydrocarbonoclastes, présente la capacité de dégrader les
-hydrocarbures (Berthe-Corti et Hӧpner, 2005).
-Selon Labrecque (2003), les microorganismes peuvent seulement faire les choses pour
-lesquelles ils ont une «programmation» génétique. Les réactions initiales de transformation
-des hydrocarbures font intervenir une grande diversité d’enzymes spécifiques des bactéries
-hydrocarbonoclastes. Ces enzymes sont codés par différents gènes dont la localisation,
-l’organisation et la régulation apparaissent également diversifiées (Bertrand et al., 2011 ;
-Wang et al., 2010). De plus, les microorganismes ne peuvent pas tout faire et
-l’environnement demeure un facteur déterminant dans la réaction pouvant être effectuée par
-un organisme apte à le faire. Par conséquent, il n’est pas garanti qu’un composé soit dégradé
-dans un environnement particulier. D’abord, un organisme susceptible de dégrader doit être
-présent; ensuite une opportunité doit exister pour que les enzymes nécessaires soient
-synthétisées; enfin, les conditions environnementales doivent être appropriées pour que les
-réactions enzymatiques s’effectuent à une vitesse significative (Grady, 1985).
-Toutefois, Das et al. (2011) ont proposé un schéma général de la dégradation des
-hydrocarbures par les microorganismes en conditions aérobies (Fig.36.). L’attaque initiale
-intracellulaire est un processus oxydatif et l’activation ainsi que l’incorporation d’oxygène est
-la clé de la réaction enzymatique catalysée par les oxygénases et les peroxydases. Les voies
-périphériques de dégradation convertissent les hydrocarbures étape par étape en
-intermédiaires du catabolisme, à l’aide par exemple du cycle des acides tricarboxyliques
-(TCA ou cycle de Krebs). La biosynthèse de molécules pour la biomasse de la cellule se fait à
-partir de métabolites précurseurs comme l’acétyl-CoA, le succinate ou le pyruvate
-Les molécules glucidiques nécessaires à de nombreuses biosynthèses et à la croissance sont
-produites par la glycogénèse. Les principaux processus de biotransformation sont la minéralisation, le cométabolisme,
-la polymérisation, l'accumulation et les effets secondaires de l'activité microbienne (Bollag et
-Liu, 1990). La biotransformation d'une molécule de polluant peut faire intervenir un ou
-plusieurs processus simultanément ou successivement et conduire à la formation de différents
-produits issus du métabolisme d'un ou plusieurs micro-organismes. L'amplitude de la
-transformation dépend de différents facteurs biotiques et abiotiques, comme la température,
-l'humidité, le pH, la pression partielle d'oxygène dans le sol, la concentration en polluant,
-etc.....
-.1.La minéralisation
-C'est la conversion d'une molécule organique en ses constituants inorganiques (CO2,
-H2O). C'est donc le processus le plus intéressant car il conduit à une épuration totale du milieu
-pollué. Le xénobiotique est utilisé comme source de carbone et d'énergie. La minéralisation a
-lieu lorsqu'un composé organique est attaqué par les mécanismes cellulaires cataboliques et
-anaboliques centraux (Madsen, 1991). Les organismes responsables tirent en général profit
-des réactions de minéralisation : une croissance microbienne est attendue et une partie ducarbone initialement dans la molécule organique est en général incorporée dans la biomasse
-(Alexander, 1981).
-.2. Le cométabolisme
-C’est la modification fortuite d'une molécule par une enzyme qui agit sur une autre
-molécule (substrat primaire). Le substrat primaire est le support de la croissance de microorganismes qui produisent une ou plusieurs enzymes de faible spécificité agissant aussi sur le
-substrat cométabolisé. Ce dernier est en général seulement faiblement altéré et n'entre pas
-dans les chemins cataboliques et anaboliques de la cellule microbienne (Madsen, 1991). La
-croissance microbienne n'est pas un corollaire et on n'attend pas d'accélération des réactions
-de cométabolisme (Alexander, 1981), donc il n'y a aucun avantage apparent aux microorganismes impliqués (Hazen, 2010).Toutefois, d'autres organismes peuvent être capables de
-minéraliser les produits du cométabolisme.
-Selon Vogel (2001), trois explications sont données pour expliquer l'origine du
-cométabolisme, en relation avec cette faible spécificité enzymatique :
-• Le substrat entre dans la cellule en quantité trop faible pour déclencher la synthèse des
-enzymes aptes à le métaboliser. L'attaque est alors trop lente pour alimenter la machinerie
-cellulaire en carbone ou en énergie
-• Le substrat xénobiotique est dégradé en composés inutilisables pour le métabolisme de
-synthèse (voie en impasse). Le deuxième substrat compense alors cette lacune, fournit
-l'énergie et la matière première dont la cellule a besoin pour se développer
-• La dégradation du xénobiotique comporte une réduction et les électrons doivent provenir
-d'une autre source, nécessairement représentée par un second substrat; l'attaque de celui-ci
-rétablissant l'équilibre du budget.
-Les microorganismes qui effectuent ces réactions in vitro comprennent des souches de
-Pseudomonas, Acinetobacter, Nocardia, Bacillus, Mycococcus, Achromobacter, et
-Arthrobacter en ce qui concerne les bactéries, et de Penicillium et de Rhizoctonia en ce qui
-concerne les champignons.
-Un certain nombre de conversions cométaboliques n'impliquent qu'une seule enzyme
-qui peut effectuer l'une des réactions suivantes : hydroxylation, oxydation, dénitratation,
-déamination, hydrolyse, acylation, ou clivages d'une liaison éther. Toutefois de nombreuses
-conversions cométaboliques sont complexes et font intervenir plusieurs enzymes.6.3. La polymérisation
-Les molécules xénobiotiques ne sont pas toujours dégradées directement mais
-polymérisées, ce qui les rend moins toxiques. Dans ce processus, les molécules de
-xénobiotiques s'associent avec elles-mêmes, ou d'autres composés xénobiotiques, ou des
-composés naturels (Bollag et Loll, 1983). Elles sont alors incorporées à la matière organique
-et peuvent être relarguées de manière incontrôlée suivant l'activité microbienne du sol.
-.4. L'accumulation cellulaire
-L'adsorption des molécules xénobiotiques est généralement attribuée à des processus
-passifs car, dans la plupart des cas, les cellules mortes présentent un taux d'adsorption
-supérieur ou égal à celui des cellules vivantes. Cette adsorption parfois élevée n'est pas
-nécessairement couplée à une biodégradation (Bidaud, 1998) ; mais réduisant la quantité de
-polluant directement disponibles aux agents microbiens (Alexander, 1994). Etant
-hydrophobes, liposolubles et généralement peu volatils, les hydrocarbures ont tendance à
-s’adsorber sur les matrices solides et notamment les matières organiques (Accardi-Dey, 2002 ;
-Zhou, 2004).
-Alexander (1994) considère que six conditions doivent être réunies pour qu'un substrat
-soit biodégradable:
-. Un enzyme capable d'effectuer la dégradation existe (la non-spécificité des enzymes est la
-cause principale de biodégradation de xénobiotiques);
-. Le microorganisme possédant cet enzyme doit être présent dans le même environnement
-que le substrat;
-. La molécule à dégrader doit être sous une forme disponible pour son utilisation par le
-microorganisme (les molécules adsorbées ne sont pas biodégradées);
-. Si l'enzyme est intra-cellulaire, ce qui est le cas pour de nombreux substrats à faible poids
-moléculaire, le substrat doit pénétrer à l'intérieur de la cellule;
-. Dans le cas d'enzyme inductible, les conditions d'induction doivent être réunies
-(concentration suffisante de substrat ou présence d'un autre substrat permettant le
-cométabolisme;
-. les conditions de milieu doivent être favorables à la croissance du microorganisme (cas
-classique de l'aérobiose vs anaérobiose). Malgré la diversité des hydrocarbures et par conséquent de leur biodégradabilité, cette
-dernière est soumise à quelques règles. Plus la chaîne d’un hydrocarbure aromatique sera
-longue, plus sa biodégradabilité sera difficile (Tarayre 2012).
-L’effet des hydrocarbures sur les communautés microbiennes fait intervenir des
-mécanismes complexes dépendant de leurs capacités métaboliques, influencées par les
-paramètres environnementaux et la durée d’exposition aux polluants (Roling et al., 2002;
-Yakimov et al., 2004; Bordenave et al., 2007).
-Le devenir des hydrocarbures ne dépend pas uniquement des activités microbiennes,
-mais aussi des caractéristiques du sédiment, des facteurs physico-chimiques (accepteurs
-d’électrons, température, salinité,...etc), de la disponibilité des nutriments et des cometabolites, et aussi de la bioturbation (Berthe-Corti et Hopner, 2005).
-Voies biologiques aérobies
-.1.1.Les bactéries
-.1.1.1.Biodégradation aérobie des hydrocarbures saturés
-Selon Parales et al. (2000), la biodégradation des hydrocarbures saturés est
-essentiellement un processus aérobie réalisé par des bactéries. Les alcanes à chaîne moyenne
-(C5-C10) sont utilisés notamment par des espèces de bactéries du genre Pseudomonas comme
-P.aeruginosa, P. putida et P. oleovorans qui ont été particulièrement étudiées (Kaistner et al.,
-; Vandecasteele, 2005). Les alcanes à chaîne longue (C10-C20) sont très bien utilisés
-par les microorganismes, plus rapidement que les alcanes moyens (Britton, 1984). Ils
-contribuent à la formation de films d’hydrocarbures (Leahy et Colwell, 1990). Les bactéries
-remplissant ce rôle appartiennent en particulier aux groupes des Corynebacterium,
-Mycobacteruim et Nocardia (CMN); notamment au genre Rhodococcus, c’est le cas de la
-souche Rhodococcus Q15 capable d’utiliser une large gamme des alcanes (C10 à C21) et à
-des températures allant de 0°C à 30°C, (Whyte et al., 1998). De plus, les alcanes à très longue
-chaîne (>C20) sont également dégradés par les microorganismes, mais l’utilisation de ces
-substrats solides à température ambiante a été moins étudiée (Ballerini et Vandecasteele,
-). En revanche, les alcanes de plus courte chaîne sont toxiques et plus difficilement
-biodégradables, ils agissent comme des solvants vis-à-vis des membranes (Watkinson et
-Morgan, 1990).
-Trois voies de dégradation des n-alcanes ont été clairement élucidées : il s’agit de
-l’oxydation monoterminale, subterminale (Whyte et al., 1998; McDonald et al., 2006) ou
-diterminale (Bertrand et Mille, 1989) (fig.41.).Ces réactions sont réalisées par des
-cytochromes P450, des méthanes monooxygènases et des systèmes d’hydroxylases à fer non
-hémique dits alcane hydroxylase (Teramoto et al., 2009; Obayori et al., 2009 ; van Beilen et
-al., 2001). En général, la biodégradation est amorcée par l’introduction d’un atome d’oxygène sur
-la chaine aliphatique via l’action d’une alcane-1-monooxygènase pour former un alcool
-primaire puis de l’aldéhyde par une alcool déshydrogénase et enfin de l’acide carboxylique
-par une aldéhyde déshydrogénase (Bianchi et al., 1988). Il aussi faut aussi noter que d’autres
-voies alternatives existent impliquant des enzymes telles la dioxygenase ou la cis-desaturase
-lors des premières étapes de la voie de dégradation (Van Hamme et al., 2003) (Fig.42.).Lors
-de l’oxydation subterminale, l’alcane est oxydé en alcool secondaire puis en méthyl-cétone,
-elle-même dégradée en ester par une réaction de type « Baeyer-Villiger», impliquant une
-monooxygénase. L’ester s’hydrolyse ensuite en alcool, puis s'oxyde en aldéhyde, puis acide.
-L’acide carboxylique ainsi formé peut être oxydé par α, β ou ω-oxydation; les composés
-formés pourront par la suite être incorporés aux lipides cellulaires et une élongation de la
-chaîne carbonée est alors possible (van Beilen et al., 2003).
-Les alcanes ramifiés sont généralement moins sensibles à la biodégradation, ce qui peut
-provoquer leur accumulation dans l’environnement.
-L’oxydation des alcanes ramifiés commence généralement par le groupement méthyle
-terminal le plus éloigné de la ramification (Ballerini et Vandecasteele, 1999), et l’acide gras
-formé est ensuite incorporé dans les lipides cellulaires. Par β-oxydation, la dégradation peut
-se poursuivre jusqu'à la ramification où une ω-oxydation sera alors nécessaire pour une
-minéralisation complète de l’alcane.
-Les voies de dégradation semblent similaires à celles intervenant lors de la
-biodégradation des alcanes linéaires, si le substituant méthyle est présent sur un carbone en
-position paire. Des produits d’oxydation monoterminale (Nakamiya et al., 1985), diterminale
-et subterminale (Alvarez et al., 2001) de la dégradation du pristane ont été identifiés. L'acide
-ou le diacide, formé après activation en acyl-CoA, peut être dégradé par β-oxydation. Une
-autre voie de dégradation identifiée chez certaines bactéries, ou la voie métabolique passe
-alors par la voie dite de citronelleol; c’est le cas de Pseudomonas citronellolis.
-Berekaa et Steinbüchel (2000) ont isolé deux souches Mycobacterium: M. fortuitum et
-M.ratisbonense, capables d’utiliser l’alcane ramifié le squalane (2,6,10,15,19,23-
-hexaméthyltetracosane) et son hydrocarbure parent insaturé le squalène comme source unique
-de carbone. Une partie du mécanisme de dégradation de ce composé correspond à celle du
-pristane et une autre partie correspond à la voie de Citronellol
-A la différence des alcanes, les alcènes présentent une double liaison susceptible,
-comme les groupements méthyle et méthylène, d’attaque par une monooxygènase.
-L’oxygénation d’une double liaison conduit à la formation d’un époxyde. Cependant,
-différentes voies de biodégradation des alcènes terminaux (époxydation, hydroxylation
-terminale ou subterminale), ont été proposéesDe nombreuses études de biodégradation des cycloalcanes, utilisent le cyclohexane
-comme composé modèle. Sa dégradation nécessite une première étape d’hydroxylation du
-noyau et insertion d’oxygène par une réaction de type Baeyer-Villiger sur la cétone cyclique
-(McDonald et al., 2006). Le lactone formé à ce stade se clive spontanément ou est métabolisé
-enzymatiquement (fig.44.)
-Plusieurs auteurs s’accordent pour avancer que l’on n’isole pas de souches pures
-utilisant le cyclohexane comme seule source de carbone et d’énergie mais de cultures mixtes.
-Certaines impliquant des relations de cométabolisme ou de mutualisme. Le point remarquable
-dans la voie de la dégradation suivie est l’étape d’oxygénation du cycle pour former le ωcaprolactone. La monooxygènase impliquée est une simple flavoproteine à FAD a été
-caractérisée chez Acintobacter et Pseudomonas.
-.1.1.2.Biodégradation aérobie des hydrocarbures aromatiques
-La dégradation des hydrocarbures monoaromatiques est essentiellement le fait de
-bactéries Gram-négatif (Pseudomonas et Burkholderia) et Gram-positif du groupe
-Corynobacterium, Mycobacterium et Nocardia (Parales et al., 2000 ; Chablain et al., 2001 ;
-Suenaga et al., 2001).
-Les études portant sur la biodégradation des hydrocarbures monoaromatiques tels que
-les BTEX (benzène, toluène éthylbenzène et xylène), montrent que le toluène est
-l’hydrocarbure le plus facilement dégradable, suivi dans l’ordre par le p-xylène, le m-xylène,
-le benzène, l’éthylbenzène et le o-xylène (Cao et al., 2009).
-Plus précisément, cinq voies métaboliques ont été identifiées concernant la
-biodégradation du toluène en milieu aérobie. Toutes les voies démarrent avec une oxydation,
-mais cinq produits différents sont formésLa première voie de dégradation consiste en l’oxydation du substituant alkyle et la
-production d’un composé di-hydroxylé. Suite à une fission du cycle aromatique, on obtient
-des intermédiaires du cycle de Krebs (Harayama et al., 1999). Les quatre autres voies
-débutent par l’hydroxylation du cycle aromatique. Les di-oxygénases (appelée généralement
-dans la littérature ring-hydroxylating dioxygenase), attaquent les cycles aromatiques et
-produisent des composés di-hydroxylés alors que les mono-oxygénases produisent des oxydes
-d’arène. Ceux-ci sont très instables et convertis en phénols. Parfois soumis à de nouvelles
-mono-oxygénations, ils peuvent être convertis en catéchols. La formation de catéchol permet
-alors l’ouverture d’un cycle. Les souches débutant la dégradation du toluène par une hydroxylation ont une croissance plus rapide que les souches débutant par l’oxydation du
-groupe méthyle (Cao et al., 2009).
-Il est très difficile de traiter certains milieux très concentrés en hydrocarbures
-aromatiques polycycliques de haut poids moléculaires comme ceux possédant plus de 5
-anneaux ; par exemple le benzo(a)pyrène, les hydrocarbures de haut poids moléculaires
-(˃C40) et les polluants halogénés (Biphenylpolychloré, chlorodioxine, chlorofurane) ainsi que
-plusieurs composés chlorés comme les solvants. Tous ces produits sont encore considérés
-comme réfractaires à la biodégradation. Leur biotraitement nécessite des microorganismes
-spécifiquement adaptés à ce type de polluant et dans des conditions environnementales
-favorables à l’activité de ces derniers.
-La plupart des voies cataboliques des hydrocarbures aromatiques convergent vers des
-intermédiaires hydroxylés tels que les catéchols ou leurs dérivés (protocatéchuate, gentisate).
-L’étape initiale d’attaque des hydrocarbures polyaromatique peut être réalisée via une
-monooxygénase, une dioxygénase, ou par oxydation du groupement substitué par l’action
-d’une monooxygénase (Gibson et Parales, 2000 ; Khan et al., 2001).
-Le métabolisme du naphtalène a été étudié de manière plus extensive que celui de
-n'importe quel autre hydrocarbure polyaromatique (Stolz, 2009). Utilisé comme source de
-carbone et d’énergie par de nombreux genres bactériens (Mycobacterium, Rhodococcus,
-Pseudomonas, Sphingomonas,…etc.), le naphtalène est l’un des hydrocarbures
-polyaromatiques les plus simples et les plus solubles.
-Ainsi, les voies métaboliques de dégradation par des souches de Pseudomonas sp.
-ont été les premières voies étudiées et sont très connues (Sutherland et al., 1995). La figure 46
-montre la voie métabolique de dégradation du naphtalène par Pseudomonas sp. et
-Acinetobacter calcoaceticus.
-La première étape de la dégradation aérobie fait intervenir une dioxygènase qui oxyde
-l’un des cycles benzéniques pour former un cis-dihydrodiol (Cerniglia, 1992).
-Les dihydrodiols sont ensuite transformés en biphenols, lesquels sont attaqués par d’autres
-dioxygénases. De la même manière,tous les cycles sont alors dissociés et dégradés les uns
-après les autres pour conduire à des intermédiaires à simple cycle,comme l’acide benzoïque,
-l’acide salicylique, l’acide phthalique ou le catéchol (Seo et al., 2009).
-Les voies de dégradation pour les hydrocarbures polyaromatiques avec trois cycles,
-comme l’acénaphthylène, le fluorène, l’anthracène et le phénanthrène suivent le même
-modèle avec action des dioxygénases pour former des dihydrodiols. L’anthracène est
-métabolisé par Pseudomonas aeruginosa
-.1.2.Voies biologiques fongiques
-Bien que moins étudiés que les bactéries dans le domaine de la biodégradation, les
-champignons apparaissent très intéressants pour la dégradation des HAP en particulier de
-hautes masses molaires (Cerniglia, 1992; Juhasz et Naidu, 2000; Zhang et al., 2006). Cette
-propriété est à mettre en lien avec les capacités métaboliques du règne fongique qui leur
-permettent de dégrader des molécules naturelles complexes (Bennett et al., 2002). En
-particulier, la faculté propre au règne fongique de dégrader la lignine, un polymère de
-structure complexe et aléatoire contenant des noyaux aromatiques, a orienté un grand nombre de chercheurs vers l’étude des capacités des champignons lignolytiques à dégrader les HAP,
-on cite Mollea et al., 2005; Hadibarata, 2009; Acevedo et al., 2011).
-Les champignons peuvent transformer les hydrocarbures de façon cométabolique en
-métabolites moins toxiques par l’action de paroxydases et de monooxygenases (Boonchan et
-al., 2000 ; Guermouche M’Rassi, 2014).
-Parmi les voies d’attaque des HAP, il faut distinguer entre celles existant chez les
-champignons lignolytiques et celles des champignons non lignolytiques.
-Deux voies d’attaques ont été décrites pour les champignons lignolytiques (comme
-Phanerochaete chrysosporium et Pleurotus ostreatus), l’une s’effectue par des monooxygénases qui forment des époxydes (souvent des cytochromes P450), l’autre par des
-enzymes lignolytiques, généralement extracellulaires : les lignines peroxydases (ou
-ligninases), et les peroxydases manganèse-dépendantes. En fait, il s’agit de cométabolisme,
-puisque les composés libérés ne peuvent pas servir de substrats de croissance aux
-champignons qui les produisent.
-Chez les champignons non lignolytiques (Cunninghamella elegans, Penicillium sp,
-Aspergillus sp), l’attaque initiale des HAP, catalysée par une monooxygénase, se traduit par
-l’incorporation d’un atome d’oxygène dans un cycle aromatique de l’hydrocarbure, qui forme
-alors une arène oxyde. Cette action peut se faire en différentes positions, et à partir d’un
-même HAP, de très nombreux isomères peuvent ainsi êtres formés. Ce mécanisme est le
-même que celui utilisé par les organismes supérieurs pour la détoxification des molécules
-aromatiques (Cerniglia, 1992; Vandecasteele, 2005). La monooxygénase responsable de cette
-dégradation est le cytochrome P450 (enzyme membranaire inductible) (Garon et al., 2002 ;
-Potin et al., 2004).
-.2. Voies biologiques anaérobies
-.2.1.Les bactéries
-Les environnements anoxiques sont répandus dans la nature. En effet, de tels
-environnements ont fréquents dans les sédiments et les eaux, et même dans les sols bien aérés
-où des micro-niches anaérobies sont présentes. En anaérobiose, les mécanismes d’activation
-doivent faire intervenir d’autres réactifs que le dioxygène afin d’introduire un groupement
-polaire. La biodégradation anaérobie des hydrocarbures a été très largement étudiée dans le
-cas du toluène (Chakraborty et Coates, 2004) puis des homologies ont été observées pour les
-autres types d’hydrocarbures. La biodégradation anaérobie des hydrocarbures est un domaine
-récent et en pleine expansion. Les capacités de microorganismes à dégrader des hydrocarbures
-dans des conditions strictement anaérobies sont très limitées. Elles sont pratiquement absentes
-pour des composés aliphatiques, mais cela n’empêche pas qu’il existe des exceptions
-extrêmement rares (Chayabutra et Ju, 2000). C’est le cas des bactéries sulfato-réductrices, des
-bactéries dénitrifiantes, des méthanogènes et des ferri-réductrices (So et Young, 2001 ;
-Zengler et al., 1999). Dans les environnements anoxiques, l’absence d’oxygène implique une
-stratégie d’activation enzymatique spécifique. Ainsi, les bactéries anaérobies possèdent
-différentes voies biochimiques pour convertir les hydrocarbures, substrats apolaires en
-composés contenant un groupement polaire (Heider et al., 1999). Les mécanismes
-d’activation de la biodégradation des hydrocarbures en anaérobie peuvent varier. NO3
--
-, Fe
-(III) et SO4
--
-sont ainsi différents accepteurs d’électrons utilisés pour la dégradation d’un
-hydrocarbure en anaérobie (Widdel et Rabus, 2001 ; Gibson et Harwood, 2002; Meckenstock
-et al., 2004)
-.2.1.1.Biodégradation anaérobie des hydrocarbures saturés
-La dégradation des alcanes est tout aussi pertinente, étant donné qu’ils sont
-quantitativement les plus importants composants d’hydrocarbures (Callaghan et al., 2010).
-Plusieurs bactéries anaérobies capables de dégrader les n-alcanes avec 6 carbones ou plus, en
-particulier l’hexadécane (C16), en utilisant du sulfate ou du nitrate comme accepteurs
-d'électrons ont été isolé (Widdel et Grundmann, 2010 ; Grossi et al., 2008 ).
-Les deux principaux mécanismes de dégradation anaérobie des n-alcanes décrits,
-impliquent des réactions biochimiques qui diffèrent totalement de celles employées dans le
-métabolisme aérobie des hydrocarbures (Grossi et al., 2008 ). La première implique
-l'activation au niveau du carbone subterminal de l'alcane par l'addition de fumarate, de
-manière analogue à la formation de benzyle succinate pendant la dégradation anaérobie du
-toluène (Callaghan et al., 2006 ; Widdel and Rabus, 2001), mais d'autres réactions sont
-complètement différentes impliquant une déshydrogénation et hydratation (Widdel et
-Grundmann, 2010). Le deuxième mécanisme est la carboxylation (Callaghan et al., 2009;
-Mbadinga et al., 2011), principalement développé à partir de la souche sulfato-réductrices
-(Desulfococcus oleovorans Hxd3) (So et al., 2003).
-Autrement dit, le métabolisme de dégradation des alcanes est généralement activé par
-une addition carbone-carbone du fumarate dans une position dépendante de l’alcane mais
-généralement en position sub-terminale ou en position C3 (Rabus et al., 2001; Widdel et Rabus, 2001; Widdel et Grundmann, 2010), à l’origine d’un dérivé succinate. Les alcanes
-activés vont ensuite subir une dégradation plus poussée jusqu’à la formation d’acétyl-CoA via
-des étapes de deshydrogénation et d’hydratation. Les travaux de ces vingt dernières années
-basés sur des analyses biochimiques ont permis de mettre en évidence de nouveaux
-mécanismes d’activation des hydrocarbures : par hydroxylation (par une molécule d’eau),
-carboxylation (par des carbonates), ou par méthylation suivie d’une addition de fumarate
-(Boll et Heider, 2010; Tierney et Young, 2010).
-Le mécanisme d’ajout de fumarate semble être le mécanisme le plus répandu, il a été
-mis en évidence chez la plupart des souches sulfato-réductrices, des souches dénitrifiantes et
-récemment, dans une culture d’enrichissement avec octacosane (C28) en condition de
-méthanogénèse (Callaghan et al., 2010).
-D’autres mécanismes alternatifs, plutôt atypiques, ont également été proposés. Par
-exemple, la souche Pseudomonas chloritidismutans AW-1T est capable de produire de
-l’oxygène moléculaire, via la respiration de chlorate (dismutation), qui sera alors utilisé pour
-oxyder l’alcane à l’aide d’une oxygénase (Mehboob et al., 2009). Cette réaction est qualifiée
-d’oxygénation inhabituelle de l’alcane, car elle se déroule sous une atmosphère totalement
-anoxique.
-Une stratégie similaire via la production d’oxygène intra-cellulaire est également
-possible avec des accepteurs d’électrons comme les nitrates ou les nitrites (Ettwig et al.,
-). Cependant, il a été récemment présumé que l’oxyde nitrique ou les nitrites générés lors
-de la réduction des nitrates peuvent être directement impliqués en tant que co-réactif dans
-l’activation des alcanes chez la souche HdN1 (Zedelius et al., 2011).
-Enfin, une étude récente réalisée en condition de méthanogénèse suggère que les
-alcanes pourraient être activés via une hydroxylation (Head et al., 2010).
-Au niveau des sols, la biodégradation des hydrocarbures aliphatiques la plus étudiée est
-celle des éthènes chlorés comme le tetrachloroéthène (PCE). Ceci est dû au fait que ces
-polluants sont largement répandus, cancérigènes et qu’ils ont longtemps été considérés
-comme résistants aux biodégradations aérobies. En anaérobiose, certains microorganismes
-peuvent déhalogéner ce PCE en trichloroéthène, dichloroéthène, chlorure de vinyle puis en
-éthène non toxique. Ce procédé respiratoire, nommé halorespiration, peut être réalisé par
-certaines espèces bactériennes du genre Dehalospirillum, Dehalobacter, Desulfitobacterium,
-Dehalococcoides ethenogenes et Sulfurospirillum (Zhang et Bennet, 2005).
-.2.1.2.Biodégradation anaérobie des hydrocarbures polyaomatiques
-La biodégradation des HAP par voie anaérobie est moins étudiée. Longtemps
-considérée comme irréalisable, les récents résultats montrent qu’il y a un potentiel réel des
-flores anaérobies à dégrader ces composés. La digestion anaérobie des composés organiques
-complexes implique un large éventail de bactéries. Trois principaux groupes de bactéries sont
-en jeu, présentant chacun un rôle spécifique à jouer. Il y a les bactéries acidogènes
-responsable de l'hydrolyse (l'acidogénèse), les bactéries acétogènes impliquées dans
-l'acétogénèse et les bactéries méthanogènes responsables de la méthanogénèse.
-L’activation des composés mono-aromatiques substitués est effectuée par des benzylsuccinates synthases qui ajoutent le co-substrat fumarate au groupement alkyl du noyau
-benzénique, ce qui résulte en la formation de benzyl-succinates (Tierney and Young, 2010).
-Ces hydrocarbures activés vont subir une métabolisation plus poussée en benzoyl-CoA. Enfin,
-ce dernier est clivé et subit à son tour des étapes de déshydrogénation et d’hydratation
-analogues à la β-oxydation des acides gras avant d’emprunter le cycle de Krebs. Des voies de
-dégradation ont été décrites en conditions de dénitrification, sulfato-réduction et
-méthanogénèse (Habe et Omori, 2003; Foght, 2008). Ces réactions conduisent à la formation
-de composés comprenant une fonction acide qui seront alors transformés en acétyls-CoA par
-la voie de la β-oxydation. Ces acétyls-CoA seront alors ensuite pris en charge par le cycle de
-Krebs (Mbadinga et al., 2011). Le cas des HAP avec trois ou plusieurs cycles est moins clair,
-soit ils sont utilisés comme seule source de croissance soit ils sont cométabolisés
-(Meckenstock et al., 2004).
-Bien que la dégradation anaérobie des HAP soit plus lente qu’en présence d’oxygène,
-l’énergie produite par leur oxydation avec des nitrates, ou du fer ferrique comme accepteurs
-est proche de celle produite par oxydation en présence d’O2. En revanche, l’oxydation couplée
-à la réduction des sulfates est nettement moins favorable en termes de production d’énergie.
-(Diaz, 2004).
-conclusion:
 }}<!-- ******** Fin Fiche Didactique Définition ******************* -->

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